Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 97)

Рис. 25.5. Пример гибридной мощности. А. Две родительские линии кукурузы (слева и справа) и гибридная кукуруза (в середине), полученная в результате скрещивания между ними

Рис. 25.5. Пример гибридной мощности. Б. Початки этих родительских линий (вверху) и гибрида (внизу). (Фото D.F. Janes, Connecticut Agricultural Experiment Station.)

Рис. 25.6. фенотипы, образующиеся при двойной гибридизации кукурузы. Растения на правой стороне — результат скрещивания между гибридами инбредных линий (слева)

Увеличение мощности растений обусловлено повышением гетерозиготности в результате смешения генов. Например, если каждая гомозиготная родительская особь обладает некоторыми, но не всеми доминантными аллелями, определяющими мощный рост, то полученная при скрещивании таких особей гетерозигота может нести все доминантные аллели (рис. 25.7). У некоторых сортов повышение мощности может быть обусловлено не просто увеличением числа доминантных аллелей, но и каким-то взаимодействием между определенными сочетаниями аллелей в гетерозиготе. При продолжительном инбридинге гибридов F₁ их мощность понижается по мере возрастания доли гомозигот (рис. 25.8).

Рис. 25.7. Простое генетическое объяснение увеличения мощности у гибридов F₁

Рис. 25.8. Растения кукурузы из восьми последовательных поколений. 1 — исходный гибрид. У растений 2-8 видна постепенная утрата гибридной мощности в результате инбридинга. В трех последних поколениях, достигших гомозиготности, утрата мощности замедлилась. (Фото D. F. Jones, Connecticut Agricultural Experiment Station.)

Иногда гибридизация может сопровождаться изменением числа хромосом — полиплоидизацией, которая может приводить к возникновению новых видов (один пример этого описан в разд. 23.9.2).

25.4.3. Искусственный отбор у человека

Достигнутые за последнее время успехи в изучении структуры гена, генетического кода, механизмов наследственности и дородовой диагностики генетических дефектов создали возможности для закрепления или элиминации некоторых признаков у человека. Евгеника давно уже занимается вопросом, как можно было бы "улучшить" род человеческий путем избирательного скрещивания определенных индивидуумов. Это весьма волнующая тема, и в связи с ней возникают самые разнообразные возражения. Олдос Хаксли в своем романе "Дивный новый мир", опубликованном в 1932 г., описал то воображаемое время, когда евгеника достигнет вершины своих возможностей и будет создавать индивидуумов, соответствующих потребностям общества. Подобные идеи противоречат морали любого общества, ставящего на первое место свободу и права личности; однако можно привести немало аргументов в пользу ограниченного применения в этой области некоторых достижений генетики. В медицине получают все большее признание генетические консультации, где супругам, у которых в роду имеются генетические аномалии, разъясняют, с каким риском связано для них рождение детей. С помощью уравнения Харди-Вейнберга можно вычислить частоту носителей таких нарушений метаболизма, как фенилкетонурия, или таких болезней крови, как талассемия, серповидноклеточная анемия или гемофилия. Носителям генов того или другого из этих заболеваний можно разъяснить, какова вероятность того, что они вступят в брак с другим носителем тех же генов, и каковы шансы на то, что их дети в этом случае окажутся больными. В таких формах профилактическая медицина дает советы, а не диктует требования. Любые успехи науки, позволяющие уменьшить страдания, следует приветствовать. Такой подход становится опасным лишь в том случае, если им злоупотребляют.

25.5. Естественный отбор

Естественный отбор, постулированный Дарвином и Уоллесом, представлял собой гипотезу, основанную на исторических данных. Для Дарвина промежуток времени, необходимый для эволюционного изменения популяции, был слишком велик, чтобы такое изменение можно было наблюдать непосредственно. Происходящие в последние десятилетия изменения, связанные с промышленной, технической и медицинской революцией, создают столь сильные факторы направленного и дизруптивного отбора, что мы можем теперь наблюдать резкие изменения в генотипе и фенотипе популяций, происходящие достаточно быстро. Открытие в сороковых годах антибиотиков создало сильное давление отбора в пользу бактериальных штаммов, обладающих генетической устойчивостью к антибиотикам. Бактерии очень быстро размножаются и дают ежедневно много поколений и миллионы индивидуумов. В результате случайной мутации может появиться устойчивая клетка, потомки которой будут процветать благодаря отсутствию конкуренции со стороны других бактерий, уничтожаемых данным антибиотиком. В ответ на это приходится создавать новые антибиотики для уничтожения устойчивых бактерий, и цикл продолжается. Селективное давление создается также при использовании таких веществ, как ДДТ, для борьбы с платяной вошью и комарами или антикоагулянта уорферина для уничтожения крыс. После возникновения устойчивости она быстро распространяется во всей популяции.

Классическим примером эволюционного изменения служит реакция некоторых бабочек на направленное селективное давление, создаваемое загрязнением атмосферы в результате промышленной революции. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы, встречающиеся теперь с различной частотой по всей Великобритании. Это явление известно под названием индустриального меланизма. До 1848 г. — все описанные формы березовой пяденицы (Biston betularia) имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными пятнышками (рис. 25.9,А). В 1848 г. в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 г. популяция березовой пяденицы в Манчестере состояла на 98% из черных бабочек. Эта черная "меланистическая" форма появилась в результате повторных случайных мутаций, причем фенотип мутантных особей обладал большим селективным преимуществом в промышленных районах по причинам, выдвинутым и проверенным д-ром Кеттлуэллом.

Рис. 25.9. Полиморфизм у березовой пяденицы Biston betularia. А. Нормальная форма В. betularia typica. Б. Меланистическая форма В. betularia carbonaria. (Е.В. Ford, Evolution studied by observation and experiment, Oxford Biology Readers, 1973, 55. Oxford Univ. Press.)

Березовые пяденицы активны в ночное время, а днем они отдыхают на стволах деревьев. Нормальная форма имеет очень эффективную покровительственную окраску, которая сливается с лишайниками, покрывающими стволы. С развитием промышленной революции двуокись серы, образующаяся при сжигании угля, вызвала в промышленных районах гибель лишайников, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще темнее из-за покрывающей ее сажи (рис. 25.10).

Рис. 25.10. Меланистическая и нормальная формы Biston betularia на стволах деревьев вблизи Бирмингема (А) и в Дорсете (Б). (С любезного разрешения д-ра Н. В. D. Kettlewell, Dep. of Zoology Univ. of Oxford.)

В пятидесятых годах нашего века Кэттлуэлл пометил определенное число светлых и темных бабочек и выпустдл их в двух местах: в загрязненном районе вблизи Бирмингема, где популяция на 90% состояла из темной формы, и в незагрязненном районе в Дорсете, где темная форма встречалась редко. С помощью световой ловушки он провел отлов меченых бабочек и получил следующие результаты:

С помощью киносъемки Кэттлуэлл показал, что малиновки и дрозды питаются этими бабочками, осуществляя форму естественного отбора, называемую избирательным выеданием, которая в данном случае оказывает селективное давление на распространение меланистической и светлой форм.

Как показывают полученные результаты, меланистическая форма, Biston betularia carbonaria, в промышленных районах обладает селективным преимуществом перед светлой формой, Biston betularia typica, тогда как светлая форма обладает преимуществом в незагрязненных районах.

Позднее было установлено, что окраска темной формы определяется доминантным меланистическим аллелем. На рис. 25.11 показано распространение этих двух форм на Британских островах.

Рис. 25.11. Распространение меланистической и нормальной форм Biston betularia на Британских островах в 1958 г. (Н. В. D. Kettlewell, Heredity, 1978, 12, 51-72.)

Распространение темных бабочек в непромышленных районах восточной части Англии объясняется преобладанием западных ветров. После того как в 1956 г. был введен в действие Акт о чистоте воздушного бассейна, доля светлых форм слегка возросла, так как в промышленных районах элиминация их отбором несколько снизилась.

25.5.1. Полиморфизм

Полиморфизм играет значительную роль в процессе естественного отбора. На примере полиморфных групп можно продемонстрировать ряд описанных в этой главе принципов, касающихся соотношения частот генотипов в популяции и изменений давления отбора. Полиморфизм можно определить как существование в пределах одной популяции двух или нескольких форм данного вида, различающихся по биохимическим, морфологическим или поведенческим признакам. Различают две формы полиморфизма: переходный и сбалансированный, или стабильный, полиморфизм.

Классическое количественное изучение сбалансированного полиморфизма провели Кейн, Карри и Шеперд на обыкновенной наземной улитке Сераеа nemoralis. У этих улиток раковина бывает желтая (если внутри находится живая улитка, раковина выглядит зеленой), различных оттенков коричневого (в том числе светло-палевая), розовая, оранжевая или красная. Устье раковины может быть темно-коричневым, розовым или белым, а на самой раковине может быть до пяти темных полос, идущих по ее контурам (рис. 25.12). Как цвет раковины, так и характер ее полос детерминированы генетически. Окраска определяется множественными аллелями, причем коричневая окраска доминирует над розовой, а обе они доминируют над желтой. Полосатость — рецессивный признак.