Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 96)
Стабилизирующий отбор не способствует эволюционному изменению, а поддерживает фенотипическую стабильность популяции из поколения в поколение.
25.3.2. Направленный отбор
Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Направленный отбор влияет на диапазон фенотипов, существующих в данной популяции, и оказывает селективное давление, сдвигающее средний фенотип в ту или другую сторону. После того как средний фенотип придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.
Направленный отбор приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей. Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции (см. разд. 25.4). В ряде экспериментов Фальконер выбирал из популяции шестинедельных мышей самых тяжелых особей и давал им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими мышами. Такое избирательное скрещивание по признаку массы тела привело к созданию двух популяций, в одной из которых масса возрастала, а в другой — уменьшалась (рис. 25.4).
Рис. 25.4. Изменения веса тела в последовательных поколениях в двух популяциях мышей, подвергавшихся отбору по этому признаку. (По D.S. Falconer: J. Genetics, 1953, 51, 470-501.)
После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась к первоначальной массе (примерно 22 г). Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей. В настоящее время непосредственно изучено много примеров классического направленного отбора; они описаны в разд. 25.5.
25.3.3. Дизруптивный отбор
Эта форма отбора, вероятно, встречается реже всего, но она может играть очень важную роль в возникновении эволюционных изменений. Колебания условий среды, связанные, например, со сменой времен года и климатическими факторами, могут благоприятствовать наличию в данной популяции не одного, а двух или нескольких фенотипов. Давле-ние отбора, действующее в самой популяции, может привести к отклонению фенотипов от среднего для данной популяции к обоим крайним типам. В результате популяция окажется разделенной на две субпопуляции. Если поток генов между этими субпопуляциями почему-либо нарушится, каждая из них может дать начало новому виду. В некоторых случаях такая форма отбора приводит к появлению в одной популяции нескольких различных фенотипов — явление, называемое полиморфизмом, которое будет рассмотрено в разд. 25.5.1. В пределах одного вида популяции с различными фенотипами, или экотипы, могут быть адаптированы к определенным условиям среды (см. разд. 25.6.2). Если вид занимает очень обширный географический ареал, у населяющих этот ареал популяций могут наблюдаться локальные изменения фенотипических признаков, в результате чего они становятся промежуточными между популяциями краевых областей.
Такой непрерывный градиент постепенно изменяющихся признаков представляет собой обычно фенотипическую реакцию на изменение климатических и/или эдафических (почвенных) факторов и известен под названием клины (см. разд. 25.6.3).
25.3.4. Интенсивность отбора
Сила давления отбора в данной популяции варьирует в пространстве и во времени, что может быть связано с изменениями внешних или внутренних факторов. К внешним факторам относятся, в частности, увеличение численности хищников или патогенных организмов и конкуренция с другими видами (межвидовая конкуренция) за пищу и места для размножения (у животных) или за свет, воду и минеральные вещества (у растений). Изменения климата или состояния местообитания могут привести к созданию новых давлений отбора. Внутренние факторы, например быстрое повышение численности популяции, нередко приводят к усилению конкуренции за ресурсы (внутривидовая конкуренция). С увеличением популяции данного организма возрастает и численность его паразитов и хищников; кроме того, в многочисленной популяции облегчается передача паразитов и болезней от одной особи к другой. Все эти факторы могут изменять не только силу давления отбора, но и его направление. Отбор благоприятствует "новым" фенотипам (и генотипам), а плохо приспособленные особи элими-нируются. В первую очередь при этом устраняются .особи, обладающие неадаптивными крайними фенотипами.
Одним из результатов возросшего давления отбора может быть специализация организмов к определенному образу жизни или более узкому диапазону условий среды. Это может оказаться неблаго-приятным для дальнейшей судьбы вида. Увеличение единообразия вида и его зависимости от каких-то определенных условий повышает вероятность его вымирания в случае изменения этих условий. В палеонтологической летописи встречается немало вымерших организмов, которые были крайне своеобразны и чересчур специализированы.
Из всего сказанного можно видеть, что повышенное давление отбора — это консервативный механизм, сохраняющий фенотип, лучше всего приспособленный к данным условиям среды (оптимальный фенотип).
Ослабление интенсивности отбора обычно оказывает противоположное действие. Оно может наступить при отсутствии хищников, патогенных организмов, паразитов и конкурентов или же при улучшении условий среды. Так нередко обстоит дело при проникновении вида в новую для него среду. Как полагают, именно такая ситуация благоприятствовала созданию видового разнообразия вьюрков на Галапагосских островах.
25.4. Искусственный отбор
Человек с самых ранних времен своей цивилизации применяет искусственный отбор при разведении животных и растений. Дарвин воспользовался данными по искусственному отбору, чтобы объяснить возможный механизм изменения видов, происходящего в природных популяциях, т.е. естественного отбора. Искусственный отбор основан на изоляции природных популяций и избирательном скрещивании организмов, обладающих признаками, желательными для человека. Отбор герефордской и абердин-ангусской пород крупного рогатого скота велся на количество и качество мяса, а гернзейской и джерсейской пород — на молочность. Овцы гемпширской и суффолькской пород быстро созревают и дают хорошее мясо, но они менее выносливы и менее активны в поисках пищи, чем шевиотские или шотландские черномордые овцы. Эти примеры показывают, что в одной породе невозможно объединить все признаки, необходимые для максимального экономического эффекта в любых условиях, так что программы селекции часто разрабатывают таким образом, чтобы улучшить количественно и качественно главный ценный признак данной породы.
При искусственном отборе человек создает направленное селективное давление, которое ведет к изменениям частот аллелей или генотипов в популяции. Это эволюционный механизм, приводящий к созданию новых пород, линий, сортов, рас и подвидов. Генофонды всех этих групп изолированы, но они сохраняют основную генную и хромосомную структуру, характерную для вида, к которому они все еще принадлежат.
Существует две формы искусственного отбора — инбридинг и аутбридинг.
25.4.1. Инбридинг (родственное разведение)
Инбридинг состоит в избирательном скрещивании между близко родственными особями (например, между потомками от одних и тех же родительских особей) с целью сохранения и распространения особенно желательных признаков. Инбридинг очень часто применяют при разведении таких животных, как кошки и собаки. Прежде животноводы использовали инбридинг для получения крупного рогатого скота, свиней, домашней птицы и овец, дающих много молока, мяса, яиц и шерсти соответственно, но по причинам, изложенным ниже, инбридинг не находит теперь широкого применения.
Длительный инбридинг может привести к снижению плодовитости, что создает особенно серьезные проблемы в животноводстве. Интенсивный инбридинг уменьшает изменчивость генома (общее число всех аллелей данного вида), повышая число гомозиготных генотипов за счет гетерозиготных. Для того чтобы преодолеть эти проблемы, животноводы после нескольких поколений инбридинга прибегают к аутбридингу. Например, владелец молочной фермы может проводить случку своего быка с коровами из последовательных поколений собственного стада для получения высокоудойных коров. Однако еще до того, как фермер обнаружит у своего скота признаки ослабления устойчивости к заболеваниям и снижения плодовитости, он приводит для случки другого быка или искусственно осеменяет коров спермой, приобретенной в животноводческом центре. Таким образом он вводит в стадо новые аллели и повышает гетерозиготность скрещивающейся популяции.
25.4.2. Аутбридинг (неродственное разведение)
Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве, однако его все шире используют также в производстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в скрещивании особей из генетически различных популяций. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений — между близко родственными видами. Потомков от таких скрещиваний называют гибридами, и они превосходят по ряду признаков обе родительские формы — явление, называемое гибридной мощностью или гетерозисом. Гибридов, получа-емых при скрещивании гомозиготных родительских линий из различных популяций, называют гибридами F1; они превосходят родительские формы по, величине и количеству плодов, устойчивости к заболеваниям и скорости созревания. В случае кукурузы гибридизация привела к повышению урожаев зерна у гибридов F1 до 250% по сравнению с родительскими линиями (рис. 25.5). При двойной гибридизации гибридов, полученных от скрещивания двух инбредных линий, скрещивают между собой. Качество початков и урожайность таких гибридов с избытком окупает расходы, связанные с двухгодичной программой скрещиваний (рис. 25.6).