Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 95)
Дрейф генов может вести к уменьшению изменчивости в пределах популяции, но он может также увеличить изменчивость в пределах вида в целом. В небольших изолированных популяциях могут возникать нетипичные для основной популяции признаки, которые в случае изменения среды могут дать селективное преимущество. Таким образом, дрейф генов может участвовать в процессе видообразования.
25.2.3. Генетический груз
Существование в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов называют генетическим грузом. Как отмечалось в разд. 25.1.5, некоторые рецессивные аллели, вредоносные в гомозиготном состоянии, могут сохраняться в гетерозиготных генотипах и при некоторых условиях среды доставлять селективное преимущество; примером служит аллель серповидноклеточности в местах распространения малярии. Любое повышение частоты рецессивных аллелей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз.
25.2.4. Поток генов
В генофонде скрещивающейся внутри себя популяции происходит непрерывный обмен аллелями между особями. Если частоты аллелей не изменяются в результате мутаций, происходящая при таком обмене перетасовка генов ведет к генетической стабильности или равновесию генофонда. В случае возникновения мутантного аллеля он распростра-нится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения.
Такое перемещение аллелей в пределах популяции часто не вполне правильно называют "потоком генов". Строго говоря, этот термин относится к перемещению аллелей из одной популяции в другую в результате скрещивания между членами этих двух популяций. Случайное внесение новых аллелей в популяцию — реципиента и удаление их из популяции-донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению генетической изменчивости. Несмотря на то что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость, в смысле эволюционного изменения его действие оказывается консервативным. Распространяя мутантные аллели по всем популяциям, поток генов приводит к тому, что все популяции данного вида приобретают общий генофонд, т.е. различия между популяциями уменьшаются. Поэтому прерывание потока генов между популяциями представляет собой одну из предпосылок для образования нового вида.
Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости, с которой организмы или гаметы могут переходить из одной популяции в другую. Например, две популяции могут находиться так близко друг к другу, что скрещивание между ними происходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; пример — две популяции улиток, обитающие в соседних садах, разделенных живой изгородью.
Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.
25.3. Отбор
Действие отбора можно рассматривать на двух связанных между собой уровнях — на уровне организма и на уровне аллелей.
Отбор — это процесс, благодаря которому организмы, по своей морфологии, физиологии и проведению лучше приспособленные к данной среде, выживают и размножаются а менее приспособленные гибнут или им не удается оставить потомков. Первые передают свои удачные признаки следующему поколению, а вторые — нет. Таким образом, можно видеть, что действие отбора достигается благодаря дифференциальной смертности и дифференциальному размножению. Адаптивное значение отбора состоит в том, что он обеспечивает сохранение тех организмов, которые с наибольшей вероятностью могут обеспечить выживание данного вида, а его эффективность зависит от наличия в популяции фенотипической изменчивости.
При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища (для животных) или свет (для растений), становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции за ресурсы между членами популяции. Организмы, индивидуальные особенности которых дают им преимущество в конкуренции, будут легче овладевать этими ресурсами, выживут и оставят потомство. Организмы, лишенные таких признаков, окажутся в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора, интенсивность которого может быть различной.
Таким образом, отбор — это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря дифференциальным преимуществам, которые они доставляют, экспрессируясь в фенотипах. Давление отбора можно поэтому рассматривать как способ увеличить или уменьшить распространенность какого-либо аллеля в генофонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести к эволюционному изменению. Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутантных аллелей.
Степень отбора и его ход во времени зависят от характера мутантного аллеля и его влияния на данный фенотипический признак. Доминантный аллель сразу проявляется в фенотипе, и тут же начинается его положительный или отрицательный отбор. Если же аллель рецессивен, как это обычно для большинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии; вероятность немедленного появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Аллель, рецессивный в данных условиях, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которых его эффект будет доминантным; если он при этом окажется выгодным для организма, то отбор будет благоприятствовать распространению аллеля в популяции, как, например, в случае серповидноклеточной анемии.
Рецессивный мутантный аллель может быстро распространиться в популяции, если его локус в хромосоме сцеплен (находится в тесной близости) с локусом какого-либо доминантного аллеля, имеющего важное функциональное значение и подвергающегося сильному положительному отбору. При таком сцеплении шансы мутантного аллеля соединиться с другим мутантным аллелем и оказаться в гомозиготном состоянии сильно возрастают (рис. 25.1).
Рис. 25.1. Ускорение распространения в популяции мутантного аллеля (а), сцепленного с доминантным аллелем (В), которому сильно благоприятствует отбор
Фенотипические эффекты мутантных аллелей могут быть различными. Мутации генов, контролирующих важные функции, вероятнее всего, окажутся летальными и будут тотчас же элиминированы из популяции. Эволюционные сдвиги происходят обычно в результате постепенного появления многих мутантных аллелей, производящих небольшие прогрессивные изменения в фенотипических признаках.
Существует три типа отбора: стабилизирующий, направленный и дизруптивный. Смысл этих терминов легче всего пояснить, построив кривые нормального распределения для непрерывной фенотипической изменчивости, наблюдаемой в природных популяциях (рис. 25.2).
Рис. 25.2. Три типа отбора, действующего в популяциях. О — первоначальное положение точки соответствия оптимального фенотипа оптимальным условиям среды; N — новое положение точки соответствия. Особи, признаки которых попадают в заштрихованные участки, оказываются в невыгодном положении и элиминируются отбором. Цифрами 1-3 указана последовательность поколений
25.3.1. Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция относительно слабая. Такой отбор действует во всех попу-ляциях, элиминируя особей с крайними отклонениями признаков. Например, существует некая оптимальная длина крыла для хищной птицы определенных размеров с определенным образом жизни в данной среде. Стабилизирующий отбор, действуя благодаря дифференциальному размножению, будет элиминировать тех птиц, у которых размах крыльев больше или меньше оптимального.
Карн и Пенроуз изучали корреляцию между весом новорожденных и постнатальной смертностью у 13 730 младенцев, родившихся в Лондоне в период 1935-1946 гг. Среди них 614 родились мертвыми или умерли в первый месяц после рождения. Как показывает рис. 25.3, оптимальный для новорожденных вес равен примерно 3,6 кг. Младенцы с большим или меньшим весом оказываются в смысле отбора в невыгодном положении, и смертность среди них несколько повышена. На основании этих данных можно вычислить интенсивность отбора.
Рис. 25.3. Зависимость между весом тела новорожденных и их выживанием. (По M.N. Karn, L.S. Penrose, Ann. Eugen., 1951, 16, 147-164.)
Если в момент рождения или в первый месяц 614 младенцев (из 13 730) умерли, то смертность составляет 4,5%. Даже среди младенцев с оптимальным весом смертность равна 1,8%. Следовательно, ин-тенсивность отбора на вес при рождении, равный 3,6 кг, составляет 4,5% — 1,8% = 2,7%, или 0,027. Среди новорожденных, весящих 1,8 кг, смертность равна 34%, что соответствует интенсивности отбора примерно 30%, или 0,3. Следует указать, однако, что в результате успехов, достигнутых педиатрией после 1946 г., постнатальная смертность значительно снизилась.