Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 98)

Рис. 25.12. Изменчивость окраски и рисунка полос у раковины Cepaea nemoralis. А — вид сверху, Б — вид сбоку. Показан постепенный переход от желтой раковины без полос (верхний ряд) до темно-коричневой полосатой (нижний ряд справа). (По Tribe, Tallan, Erant, Basic Biology Course, Book 12, Cambridge Univ. Press. 1978.)

Улиток поедают дрозды, которые переносят их на близлежащий камень и, используя его в качестве "наковальни", разбивают на нем раковину, чтобы добраться до улитки. Изучая соотношение раковин разных типов вокруг "наковален" и в самих местообитаниях улиток, Кейн, Карри и Шеперд показали, что в популяции действуют селективные факторы. В тех местах, где фон был довольно однородным, например на траве и на лесной подстилке, селективным преимуществом обладали желтые и коричневые раковины без полос, так как вблизи наковален таких раковин было меньше (рис. 25.13). Более темные полосатые раковины имели селективное преимущество там, где фон был пестрым, как, например, на пастбищах с грубыми травами и в живых изгородях. На любых участках дрозды больше всего истребляют те формы, которые хорошо заметны. Обширная популяция полиморфных улиток может занимать несколько участков, различающихся по фону. Кроме того, характер и окраска фона могут изменяться со сменой времен года. Хотя выедание хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни одна форма не обладает абсолютным селективным преимуществом; поэтому доля каждой формы в популяции из года в год остается довольно постоянной.

Рис. 25.13. Раковины Cepaea nemoralis без полос на фоне листовой подстилки. Раковина, лежащая справа, — желтая, вверху розовая, а две раковины слева — коричневые. (По Ford, Evolution studied by observation and experiment, Oxford Biology Reader, 1973, 55, Oxford Univ. Press, 1973.)

Баланс численностей разных форм не обязательно определяется только окраской и характером полосатости. Судя по некоторым данным, сохранению равновесия при полиморфизме способствуют также физиологические факторы. В некоторых областях с сухой известковой почвой и светлой поверхностью не всегда доминируют формы с наименее заметными окраской и характером полос. Полагают, что полиморфизм у Сераеа определяется генетическим сцеплением особого типа. Гены окраски и полосатости сцеплены и образуют суперген, который действует и наследуется как одна генетическая единица. Входящие в него гены определяют признаки, обладающие такими селективными преимуществами, благодаря которым они сохраняются в популяции. Именно разнообразие аллельных форм этих генов, охраняемое благодаря широко распространенной гетерозиготности, составляет основу полиморфизма. К этому добавляется сцепление генов, детерминирующих некоторые физиологические функции, что, как полагают, тоже способствует поддержанию сбалансированного полиморфизма. Наличие в одной и той же популяции нескольких обособленных форм, доля которых слишком велика, чтобы их можно было отнести за счет повторных мутаций, называют генетическим полиморфизмом; примером служит Сераеа.

Переходный полиморфизм

Переходный полиморфизм возникает в тех случаях, когда различные формы, или морфы, существуют в популяциях, испытывающих сильное давление отбора. Частота фенотипического проявления каждой формы определяется интенсивностью отбора, как в случае меланистической и светлой форм березовой пяденицы. Переходный полиморфизм обычно наблюдается при постепенном замещении одной формы другой.

Сбалансированный полиморфизм

Сбалансированный полиморфизм создается при сосуществовании в одной популяции различных форм в стабильных условиях среды. Наиболее ярким примером служит наличие двух полов у животных и растений. Частоты генотипов разных форм сбалансированы, так как обе формы обладают равноценными селективными преимуществами. Примером сбалансированного полиморфизма служат группы крови А, В, АВ и О у человека. Частоты разных генотипов в разных популяциях могут варьировать, однако в данной популяции они остаются постоянными из поколения в поколение. Это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Как показывают статистические данные, у мужчин белой расы с группой крови О ожидаемая продолжительность жизни выше, чем у мужчин с другими группами крови; однако у обладателей группы О чаще, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти. Другие примеры полиморфизма — нормальное зрение и цветовая слепота у человека, касты рабочих, трутней и маток у общественных насекомых и длинно- и короткостолбчатые формы у первоцвета.

25.6. Концепция вида

Вид представляет собой самую низкую таксономическую категорию, которой еще можно дать сколько-нибудь точное определение. Существует несколько определений вида; некоторые из них приведены в табл. 25.2.

Таблица 25.2. Некоторые определения вида

Особи, принадлежащие к одному виду, редко существуют в природе в форме одной обширной популяции. Обычно вид представлен рядом небольших скрещивающихся популяций, называемых демами; каждый дем имеет собственный генофонд. Такие популяции могут занимать примыкающие друг к другу или сильно разобщенные географические области. Пространственная разобщенность популяций означает, что данный вид может сталкиваться с разнообразными условиями среды и разной интенсивностью отбора. Мутационный процесс и отбор в изолированных популяциях могут создавать различную степень фенотипической изменчивости в пределах вида, как это описано ниже.

25.6.1. Географические расы

Популяции, занимающие обширный географический ареал или в течение длительного времени разбросанные по сильно разобщенным местообитаниям, могут обладать значительными стенотипическими различиями. В основе этих различий обычно лежат приспособления к климатическим факторам. Например, непарный шелкопряд (Lymantria dispar) распространен во всей Японии и восточной части Азии. На этом пространстве существуют самые разнообразные климатические условия — от субарктических до субтропических. Различают десять географических рас шелкопряда, различающихся по срокам вылупления из яиц. Северные расы вылупляются позднее, чем южные. Как полагают, фенотипические особенности этих рас — результат влияния климатических факторов на частоты генов в их генофондах. О генетической основе такой изменчивости свидетельствует тот факт, что при помещении представителей этих рас в одинаковые условия они продолжают вылупляться в разные сроки.

25.6.2. Экологические расы (экотипы)

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса — "солнечная" — растет на "открытых травянистых южных склонах, тогда как "теневая" раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков — признаку, детерминированному генетически.

25.6.3. Клины

Клиной называют постепенное изменение фенотипических признаков данного вида не протяжении его ареала. У одного вида может быть несколько клин, и они могут иметь разное направление (рис. 25.14).

Виды с выраженной фенотипической изменчивостью, связанной с частичной географической изоляцией, называют политипическими видами. Классическим примером такого вида служат чайки рода Larus (см. разд. 25.8.4).

Рис. 25.14. Фенотипическая изменчивость размеров тела и окраски шерсти у лесных мышей (Apodemus) в Шотландии

Все описанные выше случаи фенотипической изменчивости отражают различную степень генетической несхожести, которая может оказывать влияние на репродуктивный потенциал членов соответствующих популяций при их встрече.

25.7. Видообразование

Видообразованием называют процесс возникновения одного или нескольких новых видов из видов, существовавших ранее. Новые виды могут возникнуть из одного вида (внутривидовое видообразование) или, как это нередко происходит у многих цветковых растений, два вида дают начало новому виду (межвидовая гибридизация). Если внутривидовое видообразование происходит в условиях пространственной разобщенности популяций, то его называют аллопатрическим видообразованием. Если же во время этого процесса популяции занимают одну и ту же географическую область, его называют симпатрическим видообразованием.

25.8. Внутривидовое видообразование

Во внутривидовом видообразовании участвует несколько факторов, однако во всех случаях непременным условием является прекращение обмена генами между популяциями; в результате каждая популяция становится генетически изолированной. Изменение частоты аллелей и генотипов в отдельных популяциях, обусловленное действием естест-венного отбора на диапазон фенотипов, создававшихся в результате мутаций и половой рекомбинации, ведет к образованию рас и подвидов. Если генетическая изоляция сохраняется в течение длительного времени, а затем подвиды вновь встречаются в одной и той же области, то они либо снова скрещиваются, либо это оказывается невозможным. В случае успешного скрещивания их все еще можно считать принадлежащими к одному виду. Невозможность скрещивания означает, что произошло видообразование и прежние подвиды следует теперь рассматривать как самостоятельные виды. Полагают, что именно таким образом могут происходить эволюционные изменения.