Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 99)

Начальным фактором в процессе видообразования может служить снижение интенсивности отбора в популяции. Это может привести к повышению внутривидовой изменчивости. Если новые фенотипы обладают адаптациями к условиям среды, имеющимся в краевых участках ареала, то популяция получает возможность расширить область своего распространения. В тех случаях, когда обмен генами внутри популяции не ослабевает, данный вид, проявляя локализованную фенотипическую изменчивость (экотипы), все еще сохраняет общий генофонд и продолжает оставаться единым видом. В таких ситуациях обычно создаются клины.

Видообразование может происходить только в результате возникновения преград, ведущих к репродуктивной изоляции между членами данной популяции. Репродуктивная изоляция создается изолирующими механизмами (термин, введенный генетиком Т. Добржанским) того или иного типа.

25.8.1. Изолирующие механизмы

Изолирующий механизм — это фактор, создающий и поддерживающий репродуктивную изоляцию. Репродуктивная изоляция может быть обусловлена механизмами, действующими до оплодотворения или после него. В табл. 25.3 приведена в несколько модифицированном виде классификация изолирующих механизмов, предложенная Добржанским.

Таблица 25.3. Изолирующие механизмы (по Добржанскому)

25.8.2. Аллопатрическое видообразование

Для аллопатрического видообразования характерно то, что на какой-либо его стадии существенную роль играет пространственное разобщение. Такое разобщение, создаваемое географическими барьерами (например, горными хребтами, морями или реками) или же различиями в предпочитаемых местообитаниях, может препятствовать потоку генов; организмы или их гаметы теряют возможность встретиться, и это ведет к репродуктивной изоляции. Адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов в небольших популяциях приводят к изменениям частоты аллелей и генотипов. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они вновь окажутся вместе. Таким образом могут возникать новые виды. Например, разнообразие видов вьюрков семейства Goespizidae и их распространение на островах Галапагосского архипелага считают результатом аллопатрического видообразования. Как полагает Дэвид Лэк, первоначально вьюрки прибыли на острова с южноамериканского материка и здесь в отсутствие конкуренции со стороны местных видов (слабое давление отбора) произошла адаптивная радиация, приведшая к возникновению разнообразных видов, приспособленных к различным экологическим нишам; эволюция разных видов, происходившая в условиях географической изоляции, зашла так далеко, что когда впоследствии они снова встречались на некоторых островах, то могли уже сосуществовать как самостоятельные виды.

25.8.3. Симпатрическое видообразование

Наследственные различия могут накапливаться и в таких аллопатрических популяциях, которые были географически изолированы на протяжении гораздо более коротких периодов времени. Если эти популяции затем встречаются, то в зонах перекрывания могут образоваться гибриды. Например, на Британских островах обитают черная ворона (Corvus corone) и серая ворона (Corvus cor one cornix). У черной окраска целиком черная, эта форма распространена в Англии и на юге Шотландии. Серая ворона — черная с серой спинкой и брюшком и обитает в северной части Шотландии. Гибриды между черной и серой воронами занимают узкую полосу в центральных районах Шотландии (рис. 25.15). У этих гибридов низкая фертильность, и это эффективно препятствует обмену генами между популяциями черной и серой ворон.

Рис. 25.15. Зона гибридизации как барьер, препятствующий обмену генами между двумя популяциями. Благодаря наличию этой зоны, тянущейся поперек Шотландии, два вида ворон сохраняют обособленность. Между соседними популяциями часто существуют такие 'гибридные' преграды, действующие следующим образом: в тех местах, где ареалы видов А и В перекрываются, в результате межвидовых скрещиваний появляются гибриды с пониженной фертильностью; в дальнейшем вид А свободно скрещивается с гибридом АВ, а АВ с видом В, но существование гибрида АВ препятствует свободному скрещиванию между популяциями А и В

Со временем может возникнуть отбор, направленный против скрещивания между обеими формами, что приведет к образованию двух отдельных видов. Поскольку такое видообразование происходит в конечном счете в одной географической области, его называют симпатрическим видообразованием.

Симпатрическое видообразование не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Для него необходимо развитие какого-либо механизма репродуктивной изоляции, возникающего в результате отбора в пределах географически изолированной области. Этот механизм может быть структурным, физиологическим, поведенческим или генетическим.

Симпатрическое видообразование чаще рассматривают как механизм, позволяющий объяснить, каким образом близкие виды, которые, вероятно, произошли от общего предка в результате временной изоляции, могут сосуществовать как обособленные виды в одной и той же географической области. Например, на Галапагосских островах вьюрок Саmarhyncus pauper обитает только на острове Чарлз, где он сосуществует с родственной формой С. psittacula, широко распространенной на всех центральных островах (рис. 25.16). Виды вьюрков привыборе брачного партнера руководствуются, по-видимому, размерами клюва. Диапазоны размеров клюва у С. pauper на острове Чарлз и С. psittacula на острове Альбемарль примерно одинаковы, но на острове Чарлз у С. psittacula клюв длиннее. Такое отличие уже достаточно велико для того, чтобы эти два вида, которые различаются по своему питанию, не привлекали друг друга во время брачного периода. Таким образом, виды сохраняют обособленность и способны к сосуществованию.

Рис. 25.16. Распространение двух видов вьюрков на Галапагосских островах как пример сосуществования видов после аллопатрического видообразования

25.8.4. Кольцевые клины

Симпатрическое видообразование особого типа наблюдается в местах, где две популяции, занимающие краевые участки клины, встречаются и обитают совместно в одной области, замыкая таким образом кольцо. Например, чайки рода Larus образуют непрерывную популяцию, окружающую Северный полюс кольцом между 50 и 80 ° с. ш. В это кольцо входит 10 рас или подвидов, различающихся главным образом по общим размерам тела и окраске ног, спинки и крыльев. Между всеми этими расами происходит свободный обмен генами, если не считать того места, где на Британских островах концы кольца смыкаются. Здесь, в крайних точках ареала, чайки ведут себя как два отдельных вида — серебристая чайка (Larus argentatus) и клуша (L. fuscus). Они различаются по внешнему виду, по крику и по характеру миграций и скрещиваются между собой лишь в редких случаях. Отбор, направленный против их гибридизации, происходит в условиях симпатрии.

У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции маловероятно. Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, один мутант, достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может симпатрически дать начало новому виду. Примером служит полиплоидия у Spartina (см. разд. 23.9.2).

25.3. Десять подвидов популяции Larus argentatus-fuscus образуют непрерывное кольцо, которое тянется от Британских островов через Скандинавию, СССР, Берингов пролив, Аляску и Канаду и возвращается к Британским островам с другой стороны. Если бы подвиды, обитающие в районе Берингова пролива и Аляски, исчезли, то какие это имело бы последствия для популяции?

25.9. Межвидовая гибридизация

Это одна из форм симпатрического видообразования, при которой новый вид возникает в результате скрещивания между особями двух разных видов. Плодовитые гибриды обычно получаются при этом только в тех случаях, когда межвидовая гибридизация приводит к хромосомной мутации, в результате которой образуется аллополиплоид (см. разд. 23.9.2). Примером служит гибрид между капустой и редькой, полученный Г. Д. Карпеченко. Происходящие при такой гибридизации генетические изменения показаны на рис. 25.17.

Рис. 25.17. Этапы создания межвидового гибрида капусты с редькой

Ответы и обсуждение

Глава 17

17.1. Бедренная кость в основном полая. Когда при сопротивлении изгибу на одну ее сторону действует сжимающая сила, другая сторона подвергается растяжению. Вдоль центральной оси кости эти силы взаимно компенсируются. Поэтому материал внутренней области не выполняет существенной механической функции, и для животного выгодно иметь здесь полость, чтобы вес бедренной кости был меньше. Компактное вещество, которое испытывает воздействие сил сжатия и растяжения, расположено по периметру кости. Губчатая ткань в головке бедренной кости представляет собой сеть связанных между собой костных пластинок (трабекул). Такая структура обеспечивает прочность кости при минимальном весе.

Хрящ служит амортизирующей прокладкой между двумя сочлененными костями. При сжатии его матрикс может деформироваться, но после снятия нагрузки возвращается в исходное состояние. Кроме того, хрящ уменьшает трение между гладкими суставными поверхностями при движении.