Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 91)
2. Сегментированные миотомы в хвостообразной структуре, сохраняющейся не у всех видов.
3. Один круг кровообращения с двухкамерным сердцем, не разделенным на правую и левую половины; во взрослом состоянии такое строение сердца сохраняется только у рыб.
Рис. 24.15. Сравнение стадий эмбрионального развития на примере представителей трех классов позвоночных
По мере развития зародыша позвоночного у него происходят изменения, в результате которых он приобретает признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы или млекопитающего в соответствии со своей видовой принадлежностью. Изначальное сходство между эмбрионами объясняют тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Если у организма в эмбриональном периоде образуются зачатки, из которых не будут развиваться функционирующие органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у его предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологичных дефинитивных структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития. Это видно на примере двух паразитических плоских червей
Изучение индивидуального развития представителей крупных групп организмов выявляет черты структурного сходства, очевидные на эмбриональных и личиночных стадиях, но отсутствующие у взрослых особей. Эти наблюдения интерпретируются как признаки филогенетического родства между различными группами организмов, что подразумевает существование эволюционного процесса. По характеру дробления зиготы и судьбе бластопора организмы с трехслойным зародышем можно разделить на две группы — первичноротых и вторичноротых. У первичноротых дробление спиральное и бластопор превращается в ротовое отверстие взрослой особи. Такой тип развития свойствен кольчецам, моллюскам и членистоногим. Для вторичноротых характерно радиальное дробление, и бластопор превращается у них в анальное отверстие взрослой особи. Так происходит развитие иглокожих и хордовых. Различия между этими двумя группами показаны на рис. 24.16. Именно такого рода данные помогли выяснить вопрос о филогенетических родственных и связях иглокожих. Строение взрослых иглокожих заставляет рассматривать их как один из типов беспозвоночных, но эмбриональное развитие, протекающее у них по типу, характерному для вторичноротых, подтверждает их близость к линии хордовых. Этот пример показывает, что вопрос о филогенетических взаимоотношениях нельзя решать на основании одних лишь сведений о гомологичных структурах взрослых особей.
Рис. 24.16. Ранние стадии развития вторичноротых и первичнороты
В результате изучения эмбриогенеза растений тоже получены данные, свидетельствующие о прогрессивной эволюции различных групп, однако изученные примеры не так хорошо документированы, как в царстве животных. У мхов и папоротников гаметофит (на ранних стадиях развития представленный протонемой, образующейся в результате прорастания спор) по своей структуре, физиологии и типу роста сходен с нитчатыми зелеными водорослями; поэтому принято считать, что они происходят от этих водорослей. Чередование поколений в жизненных циклах растений и различные его варианты, отражающие адаптацию к разным условиям среды, можно интерпретировать как примеры гомологии и рассматривать как дополнительные доводы в пользу эволюционных связей между различными группами растений.
Голосеменные — это группа, промежуточная по своим признакам между формами, приспособленными к жизни на суше, и формами, у которых для встречи гамет все еще необходима вода. У саговников (порядок Cycadales) мужской гаметофит похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно) покрытосеменных тем, что он тоже распространяется ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует, как у покрытосеменных, пыльцевую трубку, однако она не доставляет неподвижную мужскую гамету к архегонию; вместо этого из концевой (антеридиальной) клетки мужского гаметофита образуются два снабженных жгутиками антерозоида (спермия), которые подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение (рис. 24.17). Поэтому можно полагать, что саговники — группа, промежуточная между низшими растениями и покрытосеменными, а это позволяет предположить, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность. Существование группы организмов, обладающих чертами, общими для двух других групп, находящихся на разных уровнях сложности или адаптированных к различным местообитаниям, можно интерпретировать как указание на филогенетическую непрерывность между этими тремя группами — на происхождение одной группы (такой, как покрытосеменные) от другой (низшие растения) через промежуточную группу (саговники). Многие из таких промежуточных форм вымерли, и только изучая палеонтологическую летопись, можно вывести эволюционную последовательность. Во многих случаях промежуточные формы обнаружить не удалось. Эти формы экви-валентны "недостающим звеньям", которые выглядят как разрывы в ископаемой летописи. Возможно также, что эти звенья и не существуют (в соответствии с гипотезой прерывистого равновесия, описанной в разд. 24.7.1). Если, однако, согласиться с изречением "Natura поп facit saltum" ("природа не делает скачков"), то отсутствие таких звеньев можно объяснить тем, что их остатки либо не сохранились, либо еще не найдены. Промежуточным звеном между кольчатыми червями и членистоногими служит группа Onychophora, представленная родом
Рис. 24.17. Развитие подвижных мужских гамет из пыльцевых зерен у Cycas
Рис. 24.18. Примитивное членистоногое Peripatus
Хотя большая часть этих данных указывает на существование той или иной формы эволюционного процесса, следует помнить, что твердыми данными о том, что он имел место, мы не располагаем.
24.7.8. Сравнительная биохимия
По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследований стала источником новых данных в пользу эволю-ционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Следует снова подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, но сами по себе не могут считаться бесспорными доказательствами. Большая часть сравнительно — биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как цитохром с и гемоглобин, а позднее — нуклеиновых кислот, в особенности рибосомной РНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выяснения филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различия в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК, и можно предсказать, что такие различия будут обнаружены у организмов со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.
Цитрохромы представляют собой белки (дыхательные пигменты), содержащиеся в митохондриях клеток и участвующие в переносе электронов по дыхательной цепи, т.е. в той последовательности реакций, которая приводит к высвобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ (см. разд. 11.5.4). Цитохром с — один из белков, входящих в эту цепь. Это сложный белок, состоящий из железосодержащей простетической группы, которую окружает полипептидная цепь из 104-112 аминокислот (в зависимости от вида организма). Современные методы масс — спектрометрических исследований с применением ЭВМ позволили установить первичную структуру полипептидной цепи цитохрома с у многих организмов, в том числе некоторых бактерий, грибов, пшеницы, мухи