Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 90)
24.7.5. Сравнительная анатомия
При сравнительном изучении анатомии (морфологии) групп животных или растений становится ясно, что по ряду структурных особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь; однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, числу этих частей и деталям их строения. Точно так же скелет конеч-ностей у всех четвероногих, от амфибий до млекопитающих, построен по единому плану — по плану пятипалой конечности (рис. 17.11). Эта основная структура у разных животных различным образом модифицирована (рис. 24.10) и в каждом случае приспособлена для определенного способа передвижения в соответствующей среде обитания.
Рис. 24.10. Адаптивные изменения пятипалой конечности у некоторых млекопитающих
Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного, сходные по гистологическому строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными (термин, введенный в 1843 г. Ричардом Оуэном).
Гомологичные структуры, обладающие адаптациями к разным условиям среды и к разному образу жизни, служат примерами адаптивной радиации. Экологическое значение этих процессов рассмотрено в разд. 24.7.6. Специфические функции, выполняемые гомологичными структурами, могут различаться у разных организмов; их различия отражают особые способы адаптации каждог о организма к его среде и образу жизни. Ниже приведено несколько примеров гомологии.
Жаберные дуги — слуховые косточки. Можно проследить, как некоторые челюстные кости рыбы, преобразующиеся у других позвоночных в подвесок для нижней челюсти, у млекопитающих превращены в слуховые косточки-молоточек, наковальню и стремя (рис. 24.11).
Рис. 24.11. Костные структуры рыб и амфибий, превратившиеся у млекопитающих в слуховые косточки
Жужжальца. Задняя пара крыльев, имеющаяся у большинства насекомых, у двукрылых преобразована в небольшие палочковидные структуры — жужжальца (гальтеры), которые служат органами равновесия при полете.
Околоплодник. У цветковых растений стенка завязи после оплодотворения семязачатков различным образом видоизменяется, чтобы способствовать рассеиванию семян (см. рис. 20.28 и 24.12).
Рис. 24.12. Изменение строения околоплодника при разных способах распространения семян
Явление гомологии само по себе не может служить доказательством эволюции, однако существование гомологии в пределах данной группы организмов расценивается как свидетельство их происхождения от общего предка и указание на близкое филогенетическое родство.
Линней использовал гомологию как основу для своей системы классификации. Чем более специфичны общие для двух данных организмов гомологичные признаки, тем теснее родство между ними и тем ниже ранг таксономической группы, к которой их обоих следует отнести. Например, дневные и ночные бабочки принадлежат к одному отряду (
Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой функции, и их называют рудиментарными органами. Червеобразный отросток человека, не участвующий в пищеварении, гомологичен отростку, имеющему функциональное значение у растительноядных млекопитающих. Точно так же некоторые явно нефункционирующие кости змей и китов считаются гомологами тазовых костей и костей задних конечностей четвероногих позвоночных. Копчиковые позвонки у человека считают рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и сохранившегося у зародышей. Существование рудиментарных органов было бы трудно объяснить вне связи с процессом эволюции.
24.7.6. Адаптивная радиация
Адаптивной радиацией называют развитие какой-либо гомологичной структуры у разных представителей данной группы в различных направлениях, в соответствии с выполняемыми ею различными функциями. Примеры адаптивной радиации можно найти в любой таксономической группе выше видового ранга. У всех организмов, принадлежащих к определенному классу, имеется ряд диагностических признаков; при этом различия между разными видами в пределах этого класса дают им возможность вести различный образ жизни, приспособленный к определенным местообитаниям. Так, структура ротовых частей насекомых в своей основе одинакова: верхняя губа, пара жвал, гипофаринкс (подглоточник), пара максилл и нижняя губа (слившаяся вторая пара жвал). Насекомые способны использовать разнообразную пищу, так как у разных видов одни из перечисленных выше структур увеличены и видоизменены, а другие редуцированы или вовсе утрачены (рис. 24.13). В результате ротовой аппарат насекомых очень разнообразен.
Рис. 24.13. Адаптивная радиация на примере ротовых частей насекомых: 1 — антенны; 2 — сложный глаз; 3 — нижняя губа; 4 — верхняя губа; 5 — жвалы; 6 — максиллы
Относительно высокая степень адаптивной радиации, наблюдаемая у насекомых, отражает высокую приспособляемость и полезность основных особенностей этой группы. Именно такая "эволюционная пластичность" позволила им занять столь широкий диапазон экологических ниш. Это один из ряда связанных между собой критериев, на основании которых судят о биологическом успехе таксономической группы, например типа или класса. К другим критериям относятся эволюционный возраст группы и число относящихся к ней видов.
Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физиологической функции, которая имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых, по-видимому родственных, организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первого; это и составляет основу эволюционной теории, согласно определению, данному в разд. 24.4.2. Значение адаптивной радиации состоит в том, что она указывает на возможность дивергентной эволюции, основанной на модификации гомологичных структур.
Сходные структуры, физиологические процессы или особенности образа жизни, наблюдаемые у организмов, явно не связанных близким филогенетическим родством, но обладающих адаптациями для выполнения одних и тех же функций, называют аналогичными. Примерами могут служить глаза позвоночных и головоногих моллюсков, крылья насекомых и летучих мышей, членистые ноги насекомых и высших позвоночных, колючки растений и иглы животных, обнаружение нейрогормонов позвоночных (ацетилхолина, 5-гидрокситриптамина и гистамина) в жгучих волосках крапивы. Сходство между аналогичными структурами чисто внешнее. Так, крылья насекомых поддерживаются жесткими жилками, состоящими из кутикулы, а у птиц и летучих мышей — полыми костями. Подобным же образом глаза головоногих моллюсков и позвоночных развиваются по-разному. У головоногих сетчатка не инвертирована и фоторецепторы обращены в сторону падающего на них света, тогда как у позвоночных сетчатка инвертирована и фоторецепторы отделены от падающего света нейронами (см. рис. 16.33). Поэтому в глазу позвоночных имеется слепое пятно, а у головоногих его нет.
Существование аналогичных структур говорит о возможности конвергентной эволюции. Конвергентную эволюцию можно объяснить как результат действия среды путем естественного отбора, благоприятствующего тем изменениям, которые сообщают организмам повышенную выживаемость и репродуктивный потенциал.
Значение дивергенции, прямо наводящей на мысль об эволюционном процессе, и конвергенции, указывающей на механизм эволюционных изменений, особенно хорошо видно на примере параллельной эволюции сумчатых и плацентарных млекопитающих. Как полагают, обе группы претерпели конвергентную эволюцию и в результате заняли идентичные экологические ниши в разных частях земного шара (рис. 24.14 и табл. 24.5).
Рис. 24.14. Адаптивная радиация сумчатых в Австралии. (По различным источникам.)
Таблица 24.5. Примеры параллельной эволюции у сумчатых и плацентарных млекопитающих
24.7.7. Сравнительная эмбриология
Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и ранних стадиях дифференцировки (см. разд. 21.5). Геккель (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому "онтогенез повторяет филогенез", т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Хотя этот принцип слишком упрощает действительное положение дела, он привлекателен и в известной мере справедлив. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Как видно из рис. 24.15, только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. На определенных сравнимых стадиях эмбрионы всех позвоночных имеют следующие структуры:
1. Карманообразные впячивания эктодермы и растущие им навстречу выпячивания стенок глотки. У рыб они соединяются и срастаются, а затем прорываются; в результате образуются жаберные щели, которые служат для газообмена. У других групп позвоночных сохраняется одна такая щель, из которой образуются евстахиева труба и слуховой проход.