Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 92)
Таблица 24.6. Аминокислотные последовательности цитохрома с у 21 вида (по Dayhoff М. О., Eck R. V (1967-1968) Atlas of protein sequence and structure, National Biomedical Research Foundation, Silver Spring, Md)
А -аланин
С — цистеин
D — аспарагиновая кислота
Е — глутаминовая кислота
F — фенилаланин
G — глицин
Н — гистидин
I — изолейцин
К — лизин
L — лейцин
М — метионин
N — аспарагин
Р — пролин
Q — глутамин
R — аргинин
S — серин
Т — треонин
V — валин
W — триптофан
Y — тирозин
Такие же результаты были получены при изучении глобинов — гемоглобина и миоглобина, участвующих в переносе и запасании кислорода. Степень сходства между молекулами гемоглобина у четырех видов приматов показаны в табл. 24.7. Эволюционные связи между различными глобинами, предполагаемые на основании аминокислотных последовательностей (с указанием организмов, у которых они встречаются), представлены на рис. 24.19. Различия в последовательностях цитохрома с и этих глобинов возникли, по-видимому, в результате генных мутаций.
Таблица 24.7. Различия между полипептиднмми цепями гемоглобина четырех видов приматов)
Рис. 24.19. Предполагаемое происхождение миоглобина и полипептидных цепей глобина у позвоночных. У человека имеются цепи всех пяти типов. (По V. М. Ingram, Haemoglobin in genetics and evolution, 1963, Columbia Univ. Press.)
Иммунологические исследования тоже свидетельствуют об эволюционном родстве между организмами. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они действуют как антигены, т.е. побуждают организм вырабатывать соответствующие антитела; в результате возникает реакция антиген — антитело (см. разд. 14.14). Эта иммунная реакция обусловлена способностью животного — реципиента распознавать присутствие в сыворотке чужеродных белков. Человеческая сыворотка, введенная кроликам, сенсибилизирует их и вызывает у них образование антител к сывороточным белкам человека. Если спустя некоторое время к пробе сенсибилизированной сыворотки кролика добавить человеческую сыворотку, то произойдет образование комплексов антиген-антитело, выпадающих в осадок (преципитат), который можно измерить. Если добавлять к пробам кроличьей сыворотки, содержащей антитела против сыворотки человека, сыворотку различных животных, образуются разные количества преципитата. Предполагая, что количество пре-ципитата находится в прямой зависимости от сходства между белками сравниваемых сывороток, этот метод можно использовать для оценки степени родства между разными группами животных (табл. 24.8).
Таблица 24.8. Количества преципитата, образующиеся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, содержащей антитела к сыворотке крови человека (количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой, принято за 100%)
Сравнительно-серологический метод широко используется для подтверждения филогенетических связей. Например, зоологам оставалось неясным, к какой систематической группе следует отнести мечехвоста (Limulus). Когда к сыворотке против антигенов мечехвоста добавляли антигены различных членистоногих, образование наибольшего количества преципитата вызывали антигены паукообразных. Этот результат подкрепил имевшиеся морфологические данные, и мечехвоста теперь уверенно относят к классу Arachnida. Аналогичные исследования позволили устранить многие неясности в филогенетических взаимоотношениях млекопитающих.
Справедливость разделения животных на первичноротых и вторичноротых, основанного на различиях в эмбриональным развитии, подтвердило и изучение фосфатсодержащих веществ мышечной ткани, участвующих в синтезе АТФ. У первичноротых, к которым относятся кольчатые черви, моллюски и членистоногие, в мышцах содержится аргининфосфат, а у вторичноротых, т.е. иглокожих и хордовых, — креатинфосфат.
Еще один пример биохимической гомологии — тот факт, что у позвоночных имеются сходные или идентичные гормоны, выполняющие целый ряд различных функций. Например, выделяемый гипофизом гормон, сходный с пролактином млекопитающих, найден у представителей всех групп позвоночных. По имеющимся данным, пролактин вызывает множество разнообразных эффектов, которые можно разбить на две большие группы: одни эффекты связаны с размножением, а другие — с осморегуляцией (табл. 24.9).
Таблица 24.9. Действие пролактина у позвоночных
24.7.9. Заключение
Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым убедительным доказательством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по ее уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.
Все научные объяснения, гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими.
Поскольку проблема эволюции занимает центральное место в изучении биологии, было бы непростительно окончить эту главу, не указав ее место в общей системе наших знаний о природе. Это лучше всего сделать, процитировав фразу, которой Дарвин заключает "Происхождение видов":
"Есть некое величие в представлении о том, что жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул всего лишь в несколько форм или даже в одну; и в то время, как наша планета продолжает вращаться, подчиняясь раз и навсегда установленному закону тяготения, из такого простого начала развивалось и развивается бесконечное число прекраснейших и удивительнейших форм".
Глава 25. Механизмы видообразования
В предыдущей главе было описано, каким образом Дарвин пришел к выводу о существовании у растений и животных наследственной изменчивости как при искусственном разведении, так и в природных популяциях. Он понимал, что наследственные изменения должны играть важную роль в эволюции, но не мог предложить механизм, который объяснял бы их возникновение при сохранении дискретности признаков. Лишь после того, как были вторично открыты работы Менделя о наследственности и оценено их значение для эволюционной теории, появилась возможность разрешить многие из этих проблем. Современное объяснение изменчивости живых организмов — это результат синтеза эволюционной теории, основанной на работах Дарвина и Уоллеса, и теории наследственности, основанной на законах Менделя. Сущность изменчивости, наследственности и эволюции можно теперь объяснить с помощью данных, полученных в одной из областей биологии, известной под названием популяционной генетики.
25.1. Популяционная генетика
Популяция — это группа организмов, принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих обычно четко ограниченную географическую об-ласть. Дарвина интересовало, каким образом естественный отбор, действуя на уровне отдельного организма, вызывает эволюционное изменение. После вторичного открытия работ Менделя, доказавших корпускулярную природу наследственности, большое внимание при изучении изменчивости, наследственности и эволюционных изменений стали уделять генотипу. Бэтсон, который в 1905 г. ввел термин "генетика", видел задачу этой науки в "освещении явлений наследственности и изменчивости".
Основу современной эволюционной теории, которую называют неодарвинизмом или синтетической теорией эволюции, составляет изучение популяционной генетики. Гены, действуя независимо или совместно с факторами среды, определяют фенотипические признаки организмов и обусловливают изменчивость в популяциях. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды или "экологическим рамкам", сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживание отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа, однако лишь
25.1.1. Генофонд
Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции, размножающейся половым путем; в каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящим непрерывный отбор и определяющим, какие гены будут переданы следующему поколению.
Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение. Статичный генофонд отражает отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения.
25.1.2. Частоты аллелей
Любой физический признак, например окраска шерсти у мышей, определяется одним или несколькими генами. Каждый ген может существовать в нескольких различных формах, которые называют аллелями (см. табл. 23.2). Число организмов в данной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля (которую иногда называют частотой гена, что менее точно). Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющего нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие пигментации — так называемый альбинизм, — встречается с частотой 1%. В популяционной генетике частоту аллелей или генов чаще выражают не в процентах или простых дробях, а в десятичных дробях. Таким образом, в данном случае частота доминантного аллеля равна 0,99, а частота рецессивного аллеля альбинизма — 0,01. Общая частота аллелей в популяции составляет 100%, или 1,0, поэтому