Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 79)

Рис. 23.25. Генетическое объяснение наследования окраски шерсти при скрещивании желтых мышей друг с другом (YY-летальный генотип)

23.7.4. Генные комплексы

В некоторых случаях в каком-то генном локусе присутствует пара аллелей, полностью контролирующая один фенотипический признак. Однако такие случаи сравнительно редки. Большинство признаков определяется взаимодействием нескольких генов, образующих генный комплекс. Например, признак может контролироваться двумя или большим числом взаимодействующих генов, находящихся в разных локусах. Так, наследование формы гребня у петухов контролируется генами, находящимися в двух локусах и притом в разных хромосомах; в результате взаимодействия этих генов возникают четыре разных фенотипа, известных под названиями гороховидного, розовидного, ореховидного и простого гребня (рис. 23.26). Развитие гороховидного и розовидного гребня определяется соответственно наличием доминантного аллеля Р или R при отсутствии другого доминантного аллеля. Ореховый гребень образуется в результате модифицированной формы неполного доминирования, когда имеется по меньшей мере по одному аллелю гороховидного и розовидного гребня (т. е. при генотипе PR). Простой гребень развивается только у гомозигот по обоим рецессивным генам (т. е. pprr). Эти фенотипы и генотипы представлены в табл. 23.6.

Таблица 23.6. Возможные генотипы кур с различной формой гребня

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: А — простой гребень

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: Б — гороховидный

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: В — розовидный

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: Г — ореховидный

Генотипы F₂ и отношение фенотипов в F₂ от скрещивания между гомозиготной курицей с гороховидным гребнем и гомозиготным петухом с розовидным гребнем показаны на рис. 23.27.

Рис. 23.27. Генетическое объяснение наследования формы гребня у кур

23.14. У кур аллель белого оперения (W) доминирует над аллелем черного оперения (w). Аллель Р дает гороховидный, а аллель R — розовидный гребень; при одновременном наличии этих двух аллелей образуется ореховидный гребень, а их рецессивные аллели в гомозиготном состоянии обусловливают развитие простого гребня.

При скрещивании черного петуха с розовидным гребнем и белой курицы с ореховидным гребнем были получены потомки со следующими фенотипами: 3 белых с ореховидным гребнем, 3 черных с ореховидным, 3 белых с розовидным, 3 черных с розовидным, 1 белый с гороховидным, 1 черный с гороховидным, 1 белый с простым и 1 черный с простым гребнем.

Укажите генотипы родительских особей. Объясните подробно, каким образом могли получиться указанные фенотипы.

23.7.5. Эпистаз

Ген называют эпистатическим (от греч. epi-над), если его присутствие подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены, действие которых ими подавляется, — гипостатическими (от греч. hуро-под).

Окраска шерсти у мышей контролируется парой генов, находящихся в разных локусах. Эпистатический ген определяет наличие окраски и имеет два аллеля: доминантный, определяющий окрашенную шерсть, и рецессивный, обусловливающий альбинизм (белая окраска). Гипостатический ген опреде-ляет характер окраски и имеет два аллеля: агути (доминантный, определяющий серую окраску) и черный (рецессивный). Мыши могут иметь серую или черную окраску в зависимости от своих генотипов, но наличие окраски возможно только в том случае, если у них одновременно имеется аллель окрашенной шерсти. Мыши, гомозиготные по рецессивному аллелю альбинизма, будут альбиносами даже при наличии у них аллелей агути и черной шерсти. Возможны три разных фенотипа: агути, черная шерсть и альбинизм. При скрещивании можно получить эти фенотипы в различных соотношениях в зависимости от генотипов скрещиваемых особей (рис. 23.28 и табл. 23.7).

Таблица 23.7. Некоторые соотношения фенотипов, получающиеся в потомстве при эпистатическом взаимодействии генов (см. также рис. 23.28)

Рис. 23.28. Генетическое объяснение необычных соотношений фенотипов в случае эпистаза

23.15. У кур-белых леггорнов — окраска оперения контролируется двумя группами генов:

W (белая окраска) доминирует над w (цветная)

В (черная окраска) доминирует над b (коричневая)

Гетерозиготное потомство F₁ имеет генотип WwBb и белую окраску.

Объясните происходящее в этом случае взаимодействие между генами и укажите численные отношения фенотипов в поколении F₂.

23.7.6. Полигенное наследование

Многие из самых заметных признаков организма представляют собой результат совместного действия многих различных генов; эти гены образуют особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, слишком мал, чтобы оказать сколько-нибудь значительное влияние на фенотип, почти бесконечное разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов (полигенов), составляет генетическую основу непрерывной изменчивости (см. разд. 23.8.2).

23.8. Изменчивость

Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к одной и той же природной популяции или виду. Поразительное морфологическое разнообразие особей в пределах любого вида привлекло внимание Дарвина и Уоллеса во время их путешествий. Закономерный, предсказуемый характер передачи таких различий по наследству послужил основой для исследований Менделя. Дарвин установил, что определенные признаки могут развиваться в результате отбора (см. разд. 24.4.2), тогда как Мендель объяснил механизм, обеспечивающий передачу из поколения в поколение признаков, по которым ведется отбор.

Мендель описал, каким образом наследственные факторы определяют генотип организма, который в процессе развития проявляется в структурных, физиологических и биохимических особенностях фенотипа. Если фенотипическое проявление любого признака обусловлено в конечном счете генами, контролирующими этот признак, то на степень развития определенных признаков может оказывать влияние среда.

Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существуют две формы изменчивости — дискретная и непрерывная. Для изучения изменчивости какого-либо признака, например роста у человека, необходимо измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции. Результаты измерений представляют в виде гистограммы, отражающей распределение частот различных вариантов этого признака в популяции. На рис. 23.29 представлены типичные результаты, получаемые при таких исследованиях, и они наглядно демонстрируют различие между дискретной и непрерывной изменчивостью.

Рис. 23.29. Гистограммы, отражающие распределение частот в случае прерывистой (А) и непрерывной (Б) изменчивости

23.8.1. Дискретная изменчивость

Некоторые признаки в популяции представлены ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют; к таким признакам относятся, например, группы крови у человека, длина крыльев у дрозофилы, меланистическая и светлая формы у березовой пяденицы (Biston betularia), длина столбика у первоцвета (Primula) и пол у животных и растений. Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическую экспрессию.

Поскольку дискретная изменчивость ограничена некоторыми четко выраженными признаками, ее называют также качественной изменчивостью в отличие от количественной, или непрерывной, изменчивости.

23.8.2. Непрерывная изменчивость

По многим признакам в популяции наблюдается полный ряд переходов от одной крайности к другой без всяких разрывов. Наиболее яркими примерами служат такие признаки, как масса (вес), линейные размеры, форма и окраска организма в целом или отдельных его частей. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, соответствует кривой нормального распределения (см. Приложение 2.7.3, т. 1). Большинство членов популяции попадает в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующих двум крайним значениям данного признака, находится примерно одинаковое (очень малое) число особей. Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость, обусловлены совместным воздействием многих генов (полигенов) и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает очень небольшое влияние на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.

23.8.3. Влияние среды

Главный фактор, детерминирующий любой стенотипический признак, — это генотип. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень последующей экспрессии этого генетического потенциала в значительной мере зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Так, например, использованный Менделем сорт гороха с длинным стеблем обычно достигал высоты 180 см. Однако для этого ему необходимы были соответствующие условия — освещение, снабжение водой и хорошая почва. При отсутствии оптимальных условий (при наличии лимитирующих факторов) ген высокого стебля не мог в полной мере проявить свое действие. Эффект взаимодействия генотипа и факторов среды продемонстрировал датский генетик Иогансен. В ряде экспериментов на карликовой фасоли он выбирал из каждого поколения самоопылявшихся растений самые тяжелые и самые легкие семена и высаживал их для получения следующего поколения. Повторяя эти эксперименты на протяжении нескольких лет, он обнаружил, что в пределах "тяжелой" или "легкой" селекционной линии семена мало различались по среднему весу, тогда как средний вес семян из разных линий сильно различался. Это позволяет считать, что на фенотипическое проявление признака оказывают влияние как наследственность, так и среда. На основании этих результатов можно определить непрерывную фенотипическую изменчивость как "кумулятивный эффект варьирующих факторов среды, воздействующих на вариабельный генотип". Кроме того, эти результаты показывают, что степень наследуемости данного признака определяется в первую очередь генотипом. Что касается развития таких чисто человеческих качеств, как индивидуальность, темперамент и интеллект, то, судя по имеющимся данным, они зависят как от наследственных, так и от средовых факторов, которые, взаимодействуя в различной степени у разных индивидуумов, влияют на окончательное выражение признака. Именно эти различия в тех и других факторах создают фенотипические различия между индивидуумами. Мы пока еще не располагаем данными, которые твердо указывали бы на то, что влияние каких-то из этих факторов всегда преобладает, однако среда никогда не может вывести фенотип за пределы, детерминированные генотипом.