Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 78)

23.10. У дрозофилы гены длины крыльев и окраски глаз сцеплены с полом. Нормальная длина крыла и красные глаза доминируют над миниатюрными крыльями и белыми глазами.

а) Каким будет потомство F₁ и F₂ при скрещивании между самцом с миниатюрными крыльями и красными глазами и гомозиготной самкой с нормальными крыльями и белыми глазами? Объясните ожидаемые результаты.

б) Скрещивание между самкой из полученного выше поколения и белоглазым самцом с миниатюрными крыльями дало следующие результаты:

Самцы и самки с нормальными крыльями и белыми глазами 35

Самцы и самки с нормальными крыльями и красными глазами 17

Самцы и самки с миниатюрными крыльями и белыми глазами 18

Самцы и самки с миниатюрными крыльями и красными глазами 36 Объясните появление этих фенотипов и их численные соотношения.

23.6.1. Наследование, сцепленное с полом

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога (рис. 23.20). Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом, например цветовой слепоты, раннего облысения и гемофилии у человека. Гемофилия-сцепленный с полом рецессивный признак, при котором нарушается образование фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. Ген, детерминирующий синтез фактора VIII, находится в участке Х-хромосомы, не имеющем гомолога, и представлен двумя аллелями-доминантным нормальным и рецессивным мутантным. Возможны следующие генотипы и фенотипы:

Рис. 23.20. Гомологичные и негомологичные участки половых хромосом

Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей-носителей с вероятностью 50% (1/2) будут страдать гемофилией.

От брака женщины-носителя с нормальным мужчиной могут родиться дети с различными фенотипами (рис. 23.21).

Рис. 23.21. Механизм наследования аллеля гемофилии, сцепленного с полом

Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Виктории. Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой королевы Виктории или у одного из ее родителей. На рис. 23.22 показано, как этот ген передавался ее потомкам.

Рис. 23.22. Наследование гемофилии у потомков королевы Виктории. На схеме указаны только те потомки, которые участвовали в передаче гемофилии или были поражены ею. Родословная британского королевского дома продолжена, чтобы показать, почему гемофилия не проявилась здесь ни у одного из потомков королевы Виктории на протяжении семи поколений

23.11. Окраска тела у кошек и у крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata) контролируется сцепленным с полом геном, локализованным в Х-хромосоме. В двух экспериментальных скрещиваниях, в которых гомогаметный пол в родительском поколении был гомозиготным по окраске тела, получены следующие разультаты:

Какой пол является гетерогаметным у каждого из этих организмов?

23.7. Взаимодействие между генами

До сих пор в этой главе рассматривались относительно простые аспекты генетики: доминирование, моногибридное и дигибридное скрещивание, сцепление, определение пола и наследование, сцепленное с полом. Известны, однако, и другие взаимодействия между генами, и возможно, что именно они определяют большую часть фенотипических признаков организма. Ниже будут описаны некоторые из этих взаимодействий.

23.7.1. Неполное доминирование

Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполного доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанного Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования.

Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточ ным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопородных черных и "обрызганных белых" (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У "обрызганных" кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.

Поскольку общепринятых символов для обозначения аллелей с неполным доминированием не существует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными приведенные ниже схемы получения андалузских кур. Возможны, например, такие обозначения: черные — В; "обрызганные" -b, W, В^w или B^BW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и "обрызганными" курами представлены на рис. 23.23.

Рис. 23.23. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F₁

При скрещивании между собой особей F₁ отношение фенотипов в F₂ отличается от менделевского отношения 3:1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F₂ будет такой же генотип, как у F₁ (рис. 23.24). Отношение 1:2:1 характерно для результатов скрещиваний при неполном доминировании. Другие примеры приведены в табл. 23.4.

Таблица 23.4. Примеры неполного доминирования

Рис. 23.24. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F₂

23.12. У кошек гены, контролирующие окраску шерсти, находятся в Х-хромосоме и проявляют неполное доминирование (кодоминантность). При скрещивании черной кошки с рыжим котом в F₁ были получены черные самцы и черепаховые самки. Каково ожидаемое отношение фенотипов в F₂? Объясните полученные результаты.

23.7.2. Множественные аллели

Во всех рассмотренных до сих пор случаях каждый признак контролировался одним геном, который мог быть представлен одной из двух аллельных форм. Известно, однако, немало примеров, когда один признак проявляется в нескольких различных формах, контролируемых тремя и более аллелями, из которых любые два могут находиться в соответствующих локусах гомологичных хромосом. В таких случаях говорят о множественных аллелях. Такие признаки, как окраска шерсти у мышей, цвет глаз у мышей и группы крови у человека, контролируются множественными аллелями.

Наследование групп крови

Группа крови контролируется аутосомным геном. Локус этого гена обозначают буквой I (от слова "изогемагглютиноген"), а три его аллеля буквами А, В и О. Аллели А и В доминантны в одинаковой степени, а аллель О рецессивен по отношению к ним обоим. Генотипы, представленные в табл. 23.5, определяют фенотипическое проявление групп крови. При наличии одного доминантного аллеля в крови образуется вещество, называемое агглютинином, которое действует как антитело. Например, при генотипе I^АI^O на мембране эритроцитов образуется агглютиноген А, а в плазме содержится агглютинин анти-В (кровь соответствует группе А).0 методе определения групп крови см. в разд. 14.14.6.

Таблица 23.5. Генотипы групп крови у человека

23.13. а. Используя надлежащие генетические символы, укажите возможные группы крови у детей, оба родителя которых гетерозиготны, причем у отца группа крови А, а у матери — В.

б. Если эти родители произведут на свет разнояйцовых близнецов, то какова вероятность того, что у обоих детей кровь будет относиться к группе В?

23.7.3. Летальные гены

Известны случаи, когда один ген может оказывать влияние на несколько признаков, в том числе на жизнеспособность. У человека и других млекопитающих определенный рецессивный ген вызывает образование внутренних спаек легких, что приводит к смерти при рождении. Другим примером служит ген, который влияет на формирование хряща и вызывает врожденные уродства, ведущие к смерти плода или новорожденного.

У кур, гомозиготных по аллелю, вызывающему "курчавость" перьев, неполное развитие перьев влечет за собой несколько фенотипических эффектов. У таких кур теплоизоляция недостаточна, и они страдают от охлаждения. Для компенсации потери тепла у них появляется ряд структурных и физиологических адаптаций, но эти адаптации малоэффективны и среди таких кур высока смертность.

Воздействие летального гена ясно видно на примере наследования окраски шерсти у мышей. У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути; но у некоторых мышей шерсть желтая. При скрещиваниях между желтыми мышами в потомстве получаются как желтые мыши, так и агути в отношении 2:1. Единственное возможное объяснение таких результатов состоит в том, что желтая окраска шерсти доминирует над агути и что все желтые мыши гетерозиготны. Атипичное менделевское отношение объясняется гибелью гомозиготных желтых мышей до рождения (рис. 23.25). При вскрытии беременных желтых мышей, скрещенных с желтыми же мышами, в их матках были обнаружены мертвые желтые мышата. Если же скрещивались желтые мыши и агути, то в матках беременных самок не оказывалось мертвых желтых мышат, поскольку при таком скрещивании не может быть потомства, гомозиготного по гену желтой шерсти (YY).