Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 76)

Рис. 23.8. Генетическое объяснение отношения фенотипов 3:1, получающегося в F2 в результате сцепления

Практически, однако, соотношение 3:1 никогда не наблюдается, а возникают все четыре фенотипа. Это объясняется тем, что полное сцепление встречается редко. В большинстве экспериментов по скрещиванию при наличии сцепления помимо мух с родительскими фенотипами обнаруживаются особи с новыми сочетаниями признаков. Эти новые фенотипы называют рекомбинантными. Все это позволяет дать следующее определение сцепления: два или более генов называют сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями (рекомбинанты) встречаются реже, чем родительские фенотипы.

События, приведшие американского генетика Томаса X. Моргана к открытию сцепления, можно проиллюстрировать одним из его экспериментов на дрозофиле, в котором он предсказывал результаты возвратного скрещивания между серой длиннокрылой гетерозиготой (из поколения F₁ от скрещивания, представленного на рис. 23.8) и рецессивной гомозиготой с черным телом и зачаточными крыльями. Было предсказано два возможных результата:

1. Если две пары аллелей, определяющие серую или черную окраску тела и длинные или зачаточные крылья, лежат в разных парах хромосом (т.е. не сцеплены), то они должны распределяться независимо и давать следующее отношение фенотипов:

1 серое тело, длинные крылья

1 серое тело, зачаточные крылья

1 черное тело, длинные крылья

1 черное тело, зачаточные крылья

2. Если аллели, определяющие окраску тела и длину крыльев, лежат в одной и той же паре хромосом (т. е. сцеплены), то отношение фенотипов будет иным:

1 серое тело, длинные крылья

1 черное тело, зачаточные крылья

Объяснение этих предсказаний представлено на рис. 23.9.

Рис. 23.9. Генетическое объяснение предсказаний, сделанных Морганом

Морган провел такое возвратное скрещивание несколько раз и ни разу не получил ни один из предсказанных результатов. Всякий раз он получал следующие результаты:

41,5%-серое тело, длинные крылья

41,5%-черное тело, зачаточные крылья

8,5%-серое тело, зачаточные крылья

8,5%-черное тело, длинные крылья

На основании этих результатов Морган постулировал, что

1) изучаемые гены находятся в хромосомах;

2) оба гена находятся в одной хромосоме, т.е. сцеплены;

3) аллели каждого гена расположены в гомологичных хромосомах;

4) во время мейоза между гомологичными хромосомами происходил обмен генами. Появление рекомбинантных сочетаний аллелей у

17% потомков было объяснено на основании пункта 4. Это явление получило название кроссинговера (перекреста).

23.7. Гомозиготное растение с пурпурными цветками и коротким стеблем скрестили с гомозиготным растением с красными цветками и длинным стеблем; у гибридов F₁ были пурпурные цветки и короткий стебель. При анализирующем скрещивании растения F₁ с двойной гомозиготой по рецессивным генам были получены следующие потомки:

52 с пурпурными цветками и коротким стеблем

47 с пурпурными цветками и длинным стеблем

49 с красными цветками и коротким стеблем

45 с красными цветками и длинным стеблем.

Дайте полное объяснение этим результатам.

23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций

В 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза (см. разд. 22.3). Генетическое значение этого процесса разъяснил Морган, высказавший мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В дальнейшем сопоставление цитологических данных с данными о соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвердило, что обмен генетическим материалом в мейозе происходит почти буквально между всеми гомологичными хромосомами. Аллели, входящие в группы сцепления у родительских особей, разделяются и образуют новые сочетания, которые попадают в гаметы, — процесс, называемый генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с "новыми" сочетаниями аллелей, называют рекомбинантами. Таким образом, кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.

Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и черной окраски тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями дало в F₁ гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).

Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее число особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) = ^x/_y ·100

При возвратном скрещивании мух из поколения F₁ с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:

Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F₁ с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведенных цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела и длину крыльев.

Частота рекомбинаций вычисляется по формуле

В нашем примере частота рекомбинации равна

Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Еще более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов (рис. 23.11).

Рис. 23.11. А В и С — три генных локуса, расположенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для генов В и С или А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами

23.8. На приведенной ниже схеме изображены локусы двенадцати аллелей, расположенные в паре хромосом. Показаны их относительные расстояния от центромеры.

а) Как называют изображенные здесь хромосомы?

б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?

в) Произойдет ли кроссинговер между генами, определяющими цвет глаз и форму антенн? Обоснуйте свой ответ.

23.4. Генетические карты

Данные о частотах рекомбинаций важны прежде всего потому, что дают генетикам возможность составлять карты относительного расположения генов в хромосомах. Хромосомные карты строятся путем прямого перевода частоты рекомбинаций между генами в предполагаемые расстояния на хромосоме. Если частота рекомбинации между генами А и В равна 4%, то это означает, что они расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 4 морганид друг от друга (морганида — единица расстояния на генетической карте); если частота рекомбинации между генами А и С равна 9%, то они разделены расстоянием 9 морганид. Однако эти данные еще не позволяют сказать, в каком порядке расположены гены А, В и С (рис. 23.12).

Рис. 23.12. Определение возможного положения генов А, В и С в хромосоме, основанное на данных, изложенных в тексте

На практике обычно определяют частоту рекомбинации по меньшей мере для трех генов одновременно; этот метод, называемый триангуляцией, позволяет определить не только расстояния между генами, но и их последовательность. Рассмотрим, например, частоты рекомбинации, установленные в результате ряда экспериментальных скрещиваний при участии четырех генов:

Р — Q = 24%

R — Р = 14%

R — S = 8%

S — Р = 6%

Для того чтобы установить последовательность генов и расстояния между ними, вычерчивают линию, изображающую хромосому, и производят следующие действия.

1. В середину хромосомы помещают гены с наименьшей частотой рекомбинации, т. е. S — Р = = 6% (рис. 23.13,I).

2. Выбирают следующую по величине частоту рекомбинации, т.е. R — S = 8%, и указывают два возможных положения R в хромосоме по отношению к S (рис. 23.13,II).