Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 74)

Таблица 23.1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков. (Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3:1)

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в которых изучалось наследование одного признака (моногибридные скрещивания). Вкратце он сводится к следующему:

Наблюдения

На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:

1. Поскольку исходные родительские сорта размножались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два "пазушных" фактора, а у сорта с верхушечными цветками — два "верхушечных" фактора.

2. Растения F₁ содержали по одному фактору, полученному от каждого из родительских растений через гаметы.

3. Эти факторы в F₁ не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

4. "Пазушный" фактор доминирует над "верхушечным" фактором, который рецессивен.

Разделение пары родительских факторов при образовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону, признаки данного организма детерминируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каждой пары таких факторов.

Теперь мы знаем, что эти факторы, детерминирующие такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания. Его можно описать при помощи символов и связать с современными представлениями о формировании гамет и оплодотворении. Генотип принято обозначать первой буквой слова, описывающего доминантный признак, причем большой буквой обозначают доминантный аллель, а маленькой — рецессивный. Все используемые здесь генетические термины и символы объяснены в табл. 23.2.

Таблица 23.2. Перечень наиболее употребительных генетических терминов (с пояснением на примере скрещиваний, представленных на рис. 23.1)

На рис. 23.1 показан правильный способ описания моногибридного скрещивания или решения генетических задач по наследованию одной пары альтернативных признаков.

Рис. 23.1. Полное генетическое объяснение одного из моногибридных скрещиваний, проводившихся Менделем. А — пазушные цветки (доминантный признак); а — верхушечные цветки (рецессивный признак); 2n — диплоидное состояние; n — гаплоидное состояние (см. разд. 22.3)

Отношение доминантных фенотипов к рецессивным 3:1 характерно для расщепления при моногибридном скрещивании. Выводы Менделя о передаче каждой гаметой одного аллеля и о его фенотипическом проявлении соответствуют вероятностным законам. Вероятность того, что гамета, образованная гетерозиготной родительской особью F₁, будет нести доминантный аллель А или рецессивный аллель а, равна 50%, или 1/2. Если среди гамет данной родительской особи гаметы каждого из двух типов встречаются с вероятностью 1/2, то вероятность каждой из четырех возможных комбинаций гамет при оплодотворении составит 1/2 х 1/2=1/4. Статистическая вероятность встречи гамет, содержащих аллели А и а, при случайном оплодотворении показана на рис. 23.2. Вследствие доминирования отношение фенотипов среди потомков составит 3 доминантных фенотипа на 1 рецессивный фенотип. Как видно из табл. 23.1, результаты, полученные Менделем в его экспериментах по скрещиванию, подтверждают это теоретически выведенное отношение.

Рис. 23.2. Вероятностное объяснение менделевского отношения 3:1 при моногибридном скрещивании

23.1. При скрещивании чистой линии мышей с коричневой шерстью с чистой линией мышей с серой шерстью получаются потомки с коричневой шерстью. В F₂ от скрещивания между этими мышами получаются коричневые и серые мыши в отношении 3:1.

а) Дайте полное объяснение этим результатам.

б) Каким будет результат скрещивания гетерозиготы с коричневой шерстью из поколения F₂ с серой особью из чистой родительской линии?

23.1.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание

Организм из поколения F₁, полученного от скрещивания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F₂ особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, так и гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим (возвратным) скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (LI). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом-гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1:1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом (рис. 23.3).

Рис. 23.3. Полное генетическое объяснение метода анализирующего скрещивания, с помощью которого можно определить генотип организма с доминантным признаком. Указаны фенотипы получающихся при этом потомков

23.2. Почему в анализирующем скрещивании нельзя использовать особь, гомозиготную по доминантному аллелю (например, ГТ), чтобы определить генотип особи, обладающей доминантным фенотипом? Проиллюстрируйте свой ответ схемой скрещивания с применением надлежагщих генетических символов.

23.1.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.

В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 23.1.1, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F₁ (первого поколения гибридов) семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных типов в поколении F₂, полученном от растений F₁ путем самоопыления. Всего он собрал от растений F₂ 556 семян, среди которых было

гладких желтых 315

морщинистых желтых 101

гладких зеленых 108

морщинистых зеленых 32

Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9:3:3:1 (дигибридное расщепление). На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. В поколении F₂ появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3:1, характерное для моногибридного скрещивания — среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.

Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F₁, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя — принцип независимого распределения, согласно которому каждый признак из одной пары признаков может сочетаться с любым признаком из другой пары.

Приведенный выше эксперимент можно описать с помощью известных нам генетических символов так, как это показано на рис. 23.4, А. В результате разделения (сегрегации) аллелей (R, r, Y и у) и их независимого распределения (рекомбинации) в каждой из мужских и женских гамет возможно одно из четырех сочетаний аллелей. Для того чтобы показать все возможные сочетания гамет, возникающие при случайном оплодотворении, используют запись в виде решетки Пённета, названной так по имени кембриджского генетика; она позволяет свести к минимуму ошибки, которые могли бы возникнуть при составлении списка всех возможных сочетаний гамет. При заполнении решетки Пённета рекомендуется сначала внести все мужские гаметы в клеточки по вертикальным столбцам, а затем все "женские" — в клеточки горизонтальных строк. Кроме того, определяя фенотипы особей F₂, полезно обозначать идентичные фенотипы какими-нибудь хорошо различимыми значками (как это сделано на рис. 23.4,5). Как показывают рис. 23.4,А и Б, основанные на первом и втором законах Менделя, при каждом мужском или женском генотипе F1 возможно образование гамет со следующими сочетаниями аллелей:

R может встречаться только в сочетании с У или у (но не с r), т.е. в виде RY или Ry;