Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 73)

Рис. 22.35. Радиоавтографы четвертой хромосомы личинки Chironomus tentans, демонстрирующие связь между пуфингом и синтезом мРНК. Черные точки-радиоактивный уридин, включенный в процессе синтеза мРНК. А. Как показывает радиоавтограф, синтез РНК сосредоточен в области пуфа. Б. После добавления небольших количеств актиномицина D. подавляющего синтез мРНК, как пуфинг. так и включение уридина выражены слабо

На рост и развитие растений и животных оказывают также влияние гормоны. Во многих случаях их действие осуществляется на уровне транскрипции, т.е. синтеза мРНК. Конкретные механизмы воздействия различных гормонов на транскрипцию и на синтез белка весьма разнообразны. Некоторые гормоны присоединяются к рецепторным участкам клеточной мембраны. После связывания гормона рецептором, который связан с лежащим под ним ферментом аденилатциклазой, образуется циклический АМФ, который переходит в цитоплазму и действует как "второй посредник", индуцирующий транскрипцию. Подробнее об этом механизме говорится в разд. 16.6.1.

В этой главе мы попытались описать некоторые процессы, связанные с непрерывностью жизни. Живым системам, очевидно, необходима как генетическая стабильность в малых временных масштабах, так и генетическая пластичность в долговременном плане. Стабильность обеспечивают механизмы митоза, тогда как мейоз создает огромную генетическую изменчивость, позволяющую организмам приспосабливаться к меняющейся среде.

В следующей главе будут описаны особенности наследования признаков, правила, которым оно подчиняется, и пути распространения генетических изменений в популяциях.

Глава 23. Изменчивость и генетика

Генетика по праву может считаться одной из самых важных областей биологии. На протяжении тысячелетий человек пользовался генетическими методами для улучшения домашних животных и возделываемых растений, не имея представления о механизмах, лежащих в основе этих методов. Судя по разнообразным археологическим данным, уже 6000 лет назад люди понимали, что некоторые физические признаки могут передаваться от одного поколения другому. Отбирая определенные организмы из природных популяций и скрещивая их между собой, человек создавал улучшенные сорта растений и породы животных, обладавшие нужными ему свойствами.

Однако лишь в начале XX в. ученые стали осознавать в полной мере важность законов наследственности и ее механизмов. Хотя успехи микроскопии позволили установить, что наследственные признаки передаются из поколения в поколение через сперматозоиды и яйцеклетки, оставалось неясным, каким образом мельчайшие частицы протоплазмы могут нести в себе "задатки" того огромного множества признаков, из которых слагается каждый отдельный организм.

Первый действительно научный шаг вперед в изучении наследственности был сделан австрийским монахом Грегором Менделем, который в 1866 г. опубликовал статью, заложившую основы современной генетики. Мендель показал, что наследственные задатки не смешиваются, а передаются от родителей потомкам в виде дискретных (обособленных) единиц. Эти единицы, представленные у особей парами, остаются дискретными и передаются последующим поколениям в мужских и женских гаметах, каждая из которых содержит по одной единице из каждой пары. В 1909 г. датский ботаник Иогансен назвал эти единицы генами, а в 1912 г. американский генетик Морган показал, что они находятся в хромосомах. С тех пор генетика достигла больших успехов в объяснении природы наследственности и на уровне организма, и на уровне гена.

23.1. Исследования Менделя

Грегор Мендель родился в Моравии в 1822 г. В 1843 г. он поступил в монастырь августинцев в Брюнне (ныне Брно, Чехословакия), где принял духовный сан. Позже он отправился в Вену, где провел два года, изучая в университете естественную историю и математику, после чего в 1853 г. вернулся в монастырь. Такой выбор предметов, несомненно, оказал существенное влияние на его последующие работы по наследованию признаков у гороха. Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Эти проблемы и явились предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 г.

Успехи, достигнутые Менделем, частично обусловлены удачным выбором объекта для экспериментов — гороха огородного (Pisum sativum). Мендель удостоверился, что по сравнению с другими этот вид обладает следующими преимуществами:

1) имеется много сортов, четко различающихся по ряду признаков;

2) растения легко выращивать;

3) репродуктивные органы полностью прикрыты лепестками, так что растение обычно самоопыляется; поэтому его сорта размножаются в чистоте, т. е. их признаки из поколения в поколение остаются неизменными;

4) возможно искусственное скрещивание сортов, и оно дает вполне плодовитых гибридов.

Из 34 сортов гороха Мендель отобрал 22 сорта, обладающие четко выраженными различиями по ряду признаков, и использовал их в своих опытах со скрещиванием. Менделя интересовали семь главных признаков: высота стебля, форма семян, окраска семян, форма и окраска плодов, расположение и окраска цветков.

И до Менделя многие ученые проводили подобные эксперименты на растениях, но ни один из них не получил таких точных и подробных данных; кроме того, они не смогли объяснить свои результаты с точки зрения механизма наследственности. Моменты, обеспечившие Менделю успех, следует признать необходимыми условиями проведения всякого научного исследования и принять их в качестве образца. Условия эти можно сформулировать следующим образом:

1) проведение предварительных исследований для ознакомления с экспериментальным объектом;

2) тщательное планирование всех экспериментов, с тем чтобы всякий раз внимание было сосредоточено на одной переменной, что упрощает наблюдения;

3) строжайшее соблюдение всех методик, с тем чтобы исключить возможность введения переменных, искажающих результаты (подробности см. ниже);

4) точная регистрация всех экспериментов и запись всех полученных результатов;

5) получение достаточного количества данных, чтобы их можно было считать статистически достоверными.

Как писал Мендель, "достоверность и полезность всякого эксперимента определяются пригодностью данного материала для тех целей, в которых он используется".

Следует, однако, отметить, что в выборе экспериментального объекта Менделю кое в чем и просто повезло: в наследовании отобранных им признаков не было ряда более сложных особенностей, открытых позднее, таких как неполное доминирование (разд. 23.7.1), зависимость более чем от одной пары генов (разд. 23.7.6), сцепление генов (разд. 23.3).

23.1.1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по расположению цветков: цветки могут быть распределены по всему стеблю (пазушные) или находиться на конце стебля (верхушечные). Растения, различающиеся по одной паре альтернативных признаков, Мендель выращивал на протяжении ряда поколений. Семена от пазушных цветков всегда давали растения с пазушными цветками, а семена от верхушечных цветков — растения с верхушечными цветками. Таким образом, Мендель убедился, что выбранные им растения размножаются в чистоте (т.е. без расщепления потомства) и пригодны для проведения опытов по гибридизации (экспериментальных скрещиваний). Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл "женскими"); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих "женских" цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Мендель проводил реципрокные скрещивания — переносил пыльцевые зерна как с пазушных цветков на верхушечные, так и с верхушечных на пазушные. Во всех случаях из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пазушными цветками. Этот признак — "пазушные цветки", — наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и Сондерс стали обозначать первое поколение гибридного потомства символом F₁. Ни у одного из растений F₁ не было верхушечных цветков.

На цветки растений F₁ Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные с этих растений F₁, были пересчитаны и высажены следующей весной для получения второго гибридного поколения, F₂ (поколение F₂ — это всегда результат инбридинга в поколении F₁, в данном случае самоопыления). Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пазушные цветки, а у других — верхушечные. Иными словами, признак "верхушечные цветки", отсутствовавший в поколении F₁, вновь появился в поколении F₂. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F₁ в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений, полученных Менделем в F₂, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару альтернативных признаков. Результаты экспериментальных скрещиваний по семи парам таких признаков приведены в табл. 23.1. Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F₂ составляло примерно 3:1.