Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 96)

Регистрируя активность мокриц в каждой половине камеры, скажем, с 30-секундными интервалами, мы могли изучать кинез. Результаты такого исследования показывают, что сразу после помещения в камеру на границу двух участков с разными условиями одни мокрицы беспорядочно ползают, а другие остаются неподвижными. Однако вскоре все мокрицы начинают двигаться, причем скорость их движения всегда больше на сухой половине. Эту повышенную подвижность на сухой половине, носящую, видимо, беспорядочный характер, можно понять как попытку найти оптимальные условия, и когда мокрицы находят эти условия, их подвижность уменьшается. Такие реакции служат примером ортокинеза. Во влажной половине камеры мокрицы движутся медленнее и в результате, как правило, скапливаются именно здесь. Предпочтение влажной камеры указывает на положительный таксис по отношению к влажности.

Не все подобные реакции жестко детерминированы, некоторые из них могут варьировать в зависимости от других факторов, например от степени голода, жажды, освещенности, темноты, тепла, холода или влажности.

16.8.1. Простые рефлексы позвоночных

Простой рефлекс — это непроизвольная стереотипная реакция какой-то части организма на тот или иной стимул. Она определяется наследственно детерминированными связями нейронов, образующих спинальные и черепномозговые рефлекторные дуги, строение и функции которых были описаны в разд. 16.2.

В поведенческом плане простые спинальные рефлексы представляют собой либо сгибательные движения, приводящие к отдергиванию конечности от причиняющего боль раздражителя, либо реакции на растяжение, поддерживающие равновесие и позу. Те и другие в своей основе непроизвольны и чаще всего не требуют какой-либо координации или интеграции помимо той, которая осуществляется на уровне спинного мозга. Однако реакции обоих типов могут видоизменяться в зависимости от условий и прошлого опыта под влиянием головного мозга. Когда это происходит, врожденные и приобретенные поведенческие реакции накладываются друг на друга, и в этом случае рефлекторный акт будет уже называться условным (см. табл. 16.18). Многие простые рефлексы, замыкающиеся в головном мозгу, тоже могут стать условными, как, например, моргание в ответ на внезапное резкое движение.

16.8.2. Инстинкты

Инстинкты — это сложные врожденные стереотипные формы поведения, возникающие в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющие большое значение для выживания организма. Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых рефлексов степенью сложности. Лауреат Нобелевской премии этолог Конрад Лоренц определял инстинкты как "врожденные видоспецифические комплексы двигательных реакций".

Инстинктивное поведение играет преобладающую роль у беспозвоночных животных, в частности у насекомых, у которых короткий срок жизни не позволяет изменять поведение путем "проб и ошибок". Обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, инстинкты у насекомых и позвоночных позволяют экономно использовать нервные клетки. Эти реакции передаются из поколения в поколение, выдерживая жесткий естественный отбор, и, несомненно, имеют важное значение для выживания.

Однако, прежде чем делать вывод, что инстинктивные формы поведения жестко детерминированы благодаря своей наследственной природе, следует сразу сказать, что это не так. Все аспекты развития организма — анатомические, биохимические, физиологические, экологические или поведенческие — являются результатом влияния постоянно меняющихся факторов среды на наследственную основу. Поэтому ни одну поведенческую реакцию нельзя рассматривать как только инстинктивную (т. е. наследственную) или как только приобретенную (т.е. выработанную условиями жизни), и любая из описанных ниже форм поведения, на первый взгляд как будто бы чисто инстинктивная или чисто приобретенная, зависит от обоих факторов. Некоторые исследователи предпочитают говорить о видоспецифическом поведении вместо "инстинктивного" и об индивидуально-специфическом поведении вместо "приобретенного". Но какова бы ни была терминология, в обоих случаях сохраняет свою силу принцип взаимодействия наследственности и условий среды. Это ясно продемонстрировал профессор Торп, изучавший пение зяблика. Он установил, что зяблики, выращенные в изоляции или лишенные слуха сразу после вылупления, издают звуки, которые ухо человека распознает как типичное пение зяблика. Однако спектрофонограммы показали, что их пение носит лишь "зачаточный" характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов той же популяции, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц, т. е. характерный для местной популяции. Оказалось, что пение птиц одного вида имеет "местные диалекты". Песни глухих птиц или выращенных в неволе оставались рудиментарными, и из этого было видно, что условия жизни могут значительно изменять инстинктивную форму поведения.

16.8.3. Мотивация

На степень проявления и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких влияний называют мотивацией. У одного и того же организма один и тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловлена внешними или внутренними факторами. Например, у голодного животного реакция на пищу будет совсем не такой, как у сытого. Между этими двумя крайностями возможны ответы разной интенсивности в зависимости от того, насколько животное голодно. А если бы потребление пищи грозило голодному животному опасностью быть схваченным хищником, то оно сдержало бы свое желание поесть до того момента, когда опасность минует. Многие поведенческие реакции, связанные с размножением, зависят от мотивации. Например, самки многих млекопитающих восприимчивы к притязаниям самцов только в определенное время года. Эти периоды совпадают у них с периодом течки, и такое совпадение имеет приспособительное значение, так как благодаря ему спаривание происходит в оптимальный для оплодотворения момент и потомство появляется в наиболее благоприятный сезон. Такие периодические изменения поведенческих реакций называются биологическими ритмами; они описаны в разд. 16.8.5. У многих животных степень мотивации, или "влечения", у самцов и самок совпадает, но у других видов для выражения степени мотивации нужна определенная система сигналов между особями разного пола. У многих приматов наступление течки у самок сопровождается набуханием и изменением цвета кожи около половых органов, и самка демонстрирует эти изменения самцу (рис. 16.56). Такое поведение уменьшает вероятность того, что самец будет делать попытки к спариванию в то время, когда самка к этому не готова. Сигналы, используемые для воздействия на поведение, называются сигнальными раздражителями, и в зависимости от их функциональной роли могут подразделяться на мотивационные, пусковые или терминирующие.

Рис. 16.56. Самка шимпанзе, демонстрирующая самцу свою половую рецептивность

Мотивационные стимулы. Это могут быть как внешние факторы (например, продолжительность светового дня, обусловливающая у птиц территориальное поведение и ухаживание), так и внутренние (например, истощение запасов питательных веществ в организме во время зимней спячки, приводящее к пробуждению животного и поискам пищи). Мотивационные стимулы создают "потребность" или "цель", подготавливающую организм к активности, которая может быть вызвана сигнальным раздражителем второго типа — пусковым.

Пусковые стимулы (релизеры). Релизер — это либо простой стимул, либо ряд последовательных стимулов, которые исходят от одной особи и вызывают поведенческую реакцию у другой особи того же вида. Термин "релизер" был предложен Лоренцом, а роль таких стимулов в поведении широко изучалась Тинбергеном.

Действие пускового стимула было продемонстрировано Тинбергеном в исследованиях по кормлению птенцов у серебристых чаек. Обычно эти птенцы тычутся клювиком в красное пятно, расположенное на конце желтого подклювья родителя, требуя, чтобы тот отрыгнул им рыбу, которую они и проглатывают. В серии модельных опытов с использованием муляжей головы взрослой чайки Тинберген и Пердек установили, что пусковым стимулом для реакции птенцов служит наличие контрастной окраски на клюве родителя. Как видно из рис. 16.57, сила действия этого стимула такова, что заостренная палочка с чередующимися цветными полосками вызывала у птенцов реакцию, причем даже более сильную, чем родительский клюв.

Рис. 16.57. А. Горизонтальные столбики показывают число клевательных ответов птенцов серебристой чайки на картонные муляжи головы взрослой чайки, имеющие серые клювы и пятна разных оттенков. (Hinde R.A., 1966, по Tinbergen, 1961.) Б. Искусственный клюв, окрашенный в красный цвет с тремя белыми полосками, вызывал на 20% больше клевательных ответов, чем точная трехмерная модель головы взрослой чайки, имеющая желтый клюв с красным пятном. (Tinbergen, Per deck, Behavior, 1950, 3, 1.)

Терминирующие стимулы. Как показывает их название, терминирующие стимулы вызывают окончание поведенческой реакции. Они могут быть как внешними, так и внутренними. Например, вид успешно построенного гнезда (внешний стимул) заставляет птиц прекратить работу; внутреннее удовлетворение или "пресыщение", сопровождающее эякуляцию у самца, приводит к прекращению спаривания; при полном желудке животное перестает есть.