Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 97)

Другие примеры сигнальных раздражителей и их роль в поведенческих реакциях обсуждаются в разд. 16.8.4-16.8.9.

16.8.4. Врожденные пусковые механизмы

Лоренц высказал предположение, что должны существовать способы фильтрации, позволяющие отделять несущественные стимулы от тех, которые имеют значение для правильной поведенческой реакции. Проведенные исследования указывают на то, что такая фильтрация может быть периферической, осуществляемой на уровне рецепторов, или центральной — на уровне центральной нервной системы. Так, например, Шнейдер установил, что хеморецепторы, находящиеся на антеннах у самцов бабочек, чувствительны к половым аттрактантам (феромонам), выделяемым самками только того же, а не какого-либо другого вида. Новые варианты опытов, проведенных Тинбергеном и Пердеком на серебристых чайках, позволяют думать, что реакции на сигнальные раздражители, как и предполагал Лоренц, контролируются нейросекреторными механизмами центральной нервной системы.

16.8.5. Биологические ритмы

Многие формы поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биологических ритмов, или биоритмов. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Интервалы между периодами активности могут варьировать в пределах от нескольких минут до нескольких лет в зависимости от характера активности и вида животного. Например, многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina), живущий в норе в илистом или песчаном дне, каждые 6-7 минут совершает движения, связанные с питанием. Этот цикл питания не имеет никаких внешних или внутренних физиологических мотивационных стимулов. По-видимому, он регулируется "биологическими часами" — механизмом, который в данном случае зависит от водителя ритма (пейсмейкера), находящегося в глотке, откуда стимулы распространяются вдоль тела червя по брюшной нервной цепочке.

Ритмы, задаваемые внутренними "часами" или водителями ритма, называются эндогенными — в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Если не считать таких случаев, как цикл питания пескожила, большинство биологических ритмов являются смешанными, т.е. частично эндогенными и частично экзогенными.

Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмическую активность, служит фотопериод, т. е. продолжительность светового дня. Это единственный фактор, который может быть надежным показателем времени года, и он используется для установки "часов". Конкретная природа "часов" неизвестна, но нет сомнений, что здесь действует какой-то физиологический механизм, который может включать как нервные, так и эндокринные компоненты. Влияние фотопериода широко исследовалось в связи с поведением млекопитающих, птиц и насекомых. Хотя он, несомненно, играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к зимней спячке у млекопитающих, перелеты у птиц и диапауза у насекомых, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы. У некоторых животных существуют лунные ритмы, как, например, у многощетинкового червя палоло. Во всей южной части Тихого океана этот червь выделяет яйца и сперму ежегодно один день, приуроченный к определенной фазе луны (в среднем около 2 ноября).

Хорошо известна связь приливов с лунными циклами, и было показано, что эти два внешних фактора определяют периодическую активность комара Clunio maritimus. Личинка этого насекомого питается красными водорослями, растущими на нижней границе отлива, которая не бывает покрыта водой только два раза в каждый лунный месяц. В естественных условиях вылупление личинок, спаривание взрослых особей и откладка яиц происходят в течение всего лишь двух часов (это весь период жизни насекомого), пока водоросли вновь не накроет приливная волна. В лабораторных условиях при постоянном фотопериоде (12 ч света и 12 ч темноты) личинки продолжали вылупляться с примерно 15-дневными интервалами; это указывало на существование эндогенных часов, запрограммированных на приблизительно половинный лунный цикл, совпадающий с 14,8-дневным циклом приливов и отливов.

Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, контролируется, по-видимому, эндогенными ритмами, связанными с чередованием света и темноты. Например, плодовая мушка дрозофила выводится из куколки на рассвете, а тараканы становятся наиболее активными с наступлением темноты и перед рассветом. Эти регулярные биологические ритмы с периодом около 24 ч называются циркадианными (лат. circa — около, dies — день) или околосуточными ритмами. Исследование активности таракана Periplaneta при двух различных световых режимах (в течение 10 дней 12 ч свет и 12 ч темнота, а в последующие 10 дней — полная темнота на протяжении суток) показало, что при втором режиме активность таракана ограничена временем, приблизительно совпадающим с периодом активности после наступления темноты при первом режиме. Результаты этого исследования, приведенные на рис. 16.58, означают, что суточный ритм сохраняется и без каких-либо внешних временных сигналов, хотя начало активности изо дня в день слегка варьирует. Эти результаты подтверждают представление о том, что суточные ритмы контролируются каким-то эндогенным механизмом — "биологическими часами", ход которых настраивается внешними факторами.

Рис. 16.58. Результаты регистрации активности тараканов в течение 20 дней. С 1-го по 10-й день световой режим состоял из 12 ч света и 12 ч темноты, ас 11-го по 20-й день тараканы находились в постоянной темноте. Черными участками представлены периоды активности в течение каждого дня

Предполагают, что циркадианные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфичное для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Такие животные, как рыбы, черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса солнце и звезды. Другие животные (пчелы, муравьи и рачки-бокоплавы) ориентируются по солнцу при поисках пищи и при возвращении домой. Ориентация по солнцу или луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения солнца и луны. Примером ситуации, когда присущий человеку физиологический циркадианный ритм отклоняется от естественного чередования дня и ночи, может служить "сдвиг фаз", с которым все чаще приходится сталкиваться пассажирам дальних авиалиний.

16.8.6. Территориальность

Территория — это участок, который занимает какая-то особь или популяция и который она защищает от других представителей этого же вида или иных видов. Территориальность широко распространена у всех позвоночных животных, кроме земноводных, но у беспозвоночных встречается редко. Характер и биологическую роль территориальности интенсивно изучали у птиц и приматов. У приматов территориальность составляет важную часть общественного поведения.

Для каждого вида животных территориальность имеет, вероятно, свое специфическое значение, но во всех случаях она обеспечивает условия, при которых каждая пара особей и ее потомство имеют достаточно места для пропитания и размножения. Таким путем виду удается оптимально использовать природную среду. Размер территории, занимаемой каким-либо видом, варьирует от сезона к сезону в зависимости от обилия пищевых ресурсов. Хищным птицам и крупным плотоядным млекопитающим для того, чтобы прокормиться, нужна территория в несколько квадратных миль. В то же время серебристые чайки и пингвины (рис. 16.59) занимают территории всего в несколько квадратных метров, так как для добывания пищи выходят за пределы своей территории, используя ее только для размножения.

Рис. 16.59. Территории, занимаемые пингвинами (снимок с воздуха)

Обычно поисками территории занимается перед размножением самец. Наиболее активная защита территории ведется в период размножения, и наибольшей остроты достигают столкновения между самцами одного и того же вида. Существует множество поведенческих реакций, связанных с защитой индивидуальных участков, в том числе демонстрации угрозы владельцам соседних участков. Эти демонстрации включают определенные стимулы, которые вызывают соответствующую реакцию. Например, Лэк показал, что взрослый самец зарянки (Erithacus rubecula) атакует чучело взрослого самца того же вида, обладающего красной грудкой, или просто пучок его красных перьев, но не трогает чучело молодого самца, не имеющего красного оперения на груди.

Чем ближе к центру участка, тем агрессивнее ведет себя его владелец. Агрессивность самцов определяется отчасти содержанием тестостерона в крови, которое может влиять и на размеры территории, охраняемой самцом. Например, введя тестостерон самцу шотландской куропатки, можно добиться увеличения занимаемого им участка. На рис. 16.60 показано, как меняются размеры участков, занимаемых тремя самцами, при введении им тестостерона. Животные, занимающие соседние участки, на границе этих участков проявляют одинаково сильную защитную реакцию. Несмотря на видимость конфликта и агрессивность, связанные с охраной территории, настоящие драки, которые могли бы быть пагубными для вида, случаются редко и заменяются обычно угрожающими звуками, телодвижениями и позами. Представители многих видов, захватив территорию, метят ее границы, оставляя пахучий след. С этой целью они мочатся на различные предметы, расположенные вдоль границы территории ("пограничные столбы") или трутся о них тем местом, где находятся пахучие железы. Хотя территориальность предполагает разделение мест обитания и ресурсов между членами популяции, всегда каким-то особям не удается занять и защищать индивидуальный участок. У многих птиц, например у куропаток, более слабые особи оттесняются на периферию местообитания, где они не находят партнера для спаривания. Очевидно, это одна из сторон адаптивного значения территориальности, поскольку лишь наиболее "приспособленные" особи могут захватывать территорию, приносить потомство и передавать свои гены следующему поколению. Таким образом, еще одна функция территориальности связана с внутривидовой конкуренцией и может действовать как механизм, регулирующий размеры популяции.