Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 98)
Рис. 16.60. Сплошные линии-границы участков, занимаемых самцами шотландской куропатки. Прерывистыми линиями показаны изменения границ, происшедшие после введения тестостерона птицам А, X и Y. Птицы X и Y до введения тестостерона не имели собственных участков. (По A. Watson. J. Reprod. Pert., 1970, Suppl., 11, 3.)
16.8.7. Ухаживание и спаривание
Существует множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения, связанных с ухаживанием и спариванием. У птиц, млекопитающих и некоторых рыб эти два процесса часто происходят сразу же после закрепления территории самцом. Ухаживание — это комплекс поведенческих реакций, предназначенных для стимуляции половой активности партнера. У тех видов, у которых в выращивании потомства участвуют оба родителя (например, у дроздов), оно связано с образованием брачных пар. У стадных животных самцы и самки находятся в одном стаде, как у павианов. Для большинства таких видов характерна периодическая половая активность такого типа, как описанная в разд. 16.8.5.
Ухаживание контролируется в основном мотивационными и пусковыми стимулами и приводит к спариванию (копуляции), которым и завершается. При спаривании поведенческие реакции инициируются пусковыми стимулами, а заканчиваются под действием терминирующих стимулов, связанных с выделением спермы самцом.
У большинства видов ухаживание регулируется внешними мотивационными стимулами (например, фотопериодом), вызывающими повышение уровня половых гормонов и созревание гонад. У большинства видов это приводит к резким изменениям вторичных половых признаков и поведенческих реакций, в том числе таким, как изменение окраски (например, появление красной окраски брюшка у самцов трехиглой колюшки), увеличение размеров определенных частей тела (оперения у райских птиц и т. п.), брачное пение (у соловья и др.), демонстрационные позы (как у чомги, рис. 16.61), а также использование химических половых аттрактантов (как у бабочек).
Рис. 16.61. Эпизод ухаживания у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу гнездовой материал. (По Huxley J.S., Proc. Zool. Lond., 1914, 2, 491.)
Среди множества сигналов, используемых в процессе ухаживания для привлечения особи противоположного пола, наиболее важную роль играют зрительные, звуковые и обонятельные сигналы. Например, самец манящего краба (
Многие насекомые, амфибии, птицы и млекопитающие используют при ухаживании акустические сигналы. Самки некоторых видов комаров привлекают самцов звуками, возникающими в результате вибрации крыльев, тогда как кузнечики, сверчки и цикады во время ухаживания стрекочут. Стрекочущий звук создается либо при трении задних конечностей друг о друга или о надкрылья (твердые передние крылья), либо при трении между надкрыльями. Стрекотание по своему звуковому "рисунку" видоспецифично и вызывает ответную реакцию только у представителей того же вида.
Некоторые пауки используют для привлечения партнера механические приспособления. Самец приближается в самке, сидящей в центре паутины, и перебирает нити паутины с частотой, характерной для данного вида. Эти колебания паутины "умиротворяют" самку и уменьшают ее природную агрессивность, что позволяет самцу приблизиться к ней и оплодотворить ее. Если же самец по ошибке приблизится к самке не того вида или "возьмет неверную ноту", он будет атакован и убит!
Для ухаживания и спаривания (а также, как мы увидим, для регуляции поведения в сообществах) используется выделение особями малых количеств химических веществ, вызывающих специфическую физиологическую или поведенческую реакцию у других особей того же вида. Эти вещества, называемые феромонами, обычно представляют собой весьма летучие соединения с небольшой молекулярной массой. Многие из них действуют как природные половые аттрактанты. Первыми среди них были идентифицированы цибетон, выделяемый африканской циветтой, и мускон, выделяемый кабаргой; оба эти вещества являются секретами анальных желез самок и используются в парфюмерной промышленности. Кобылы, коровы и суки выделяют феромоны во время течки. Эти вещества не воспринимаются обонятельным эпителием человека, но улавливаются самцами тех же видов. Бомбикол — феромон, выделяемый выворачивающейся железой на кончике брюшка неоплодотворенной взрослой самки тутового шелкопряда, — может привлекать самцов того же вида, находящихся на значительных расстояниях. Обонятельные рецепторы на антеннах бабочек-самцов улавливают феромоны, присутствующие в чрезвычайно низких концентрациях; при этом самцы проявляют реотаксис, летая против ветра до тех пор, пока не достигнут самки. В настоящее время феромоны находят все более широкое применение как биологические средства борьбы с вредными насекомыми. Например, для борьбы с непарным шелкопрядом искусственно распространяют в воздухе феромон джиплур, который привлекает самцов к источнику феромона, где они могут быть пойманы и уничтожены. При этом не только сразу же за счет самцов уменьшаются размеры популяции, но и снижается численность следующего поколения, так как пойманные самцы уже не могут спариваться.
Феромоны используются животными и при самом спаривании, как, например, у бабочек-данаид
Рис. 16.62. Ухаживание и копуляция у бабочек-данаид. (Стрелки идут от стимулов к вызываемым ими реакциям). (Brower L. P., Brower J. V. Z., Cranston F. P., Zoo/ogica, 1965, 50, 18.)
У некоторых животных ухаживание сопровождается конфликтным поведением со стороны одного или обоих партнеров. У тех видов, особи которых обычно ведут одиночный образ жизни, конфликт ухаживания может быть связан с изменением отношения к другим особям того же вида в результате повышения секреции гормонов. Другой смысл такого поведения может состоять в том, что оно обеспечивает более прочную связь между партнерами и синхронизацию развития гонад, с тем чтобы их половые клетки созревали одновременно. У некоторых видов пауков, например у тарантула, конфликт между самцом и самкой утихает только к моменту копуляции, которая, однако, заканчивается тем, что самка убивает самца.
16.8.8. Агрессия (агонистическое поведение)
Агрессия — это комплекс поведенческих реакций, включающий угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на других особей, которое, однако, не имеет отношения к хищничеству. Обычно все эти действия бывают направлены против представителей того же вида и выполняют различные функции, такие как изгнание других особей с какого-то участка (обычно с территории или места питания), защита партнера или потомства и установление ранга в социальной иерархии.
Слово "агрессия" вызывает определенные эмоции и наводит на мысль об ожесточенных схватках внутри групп животных. Пожалуй, более правильным было бы слово "агонизм". Агонистическое поведение играет адаптивную роль, так как способствует ослаблению внутривидовых конфликтов и предотвращает настоящие драки, которые совсем не в интересах вида. У большинства видов "агрессивность" находит выход в ритуальных поединках, демонстрациях силы и в угрожающих позах, хорошо знакомых всем особям данного вида. Например, рогатые животные (олени, американские лоси, горные альпийские козлы и серны) устраивают "турниры", которые разыгрываются по определенным "правилам". Партнеры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищенный и легко ранимый бок соперника. Сиамская бойцовая рыбка
Рис. 16.63. Демонстрация угрозы у сиамской бойцовой рыбки. А и Б — отсутствие демонстрации. В и Г — угрожающие позы: жаберные крышки (о) и плавники оттопырены, что создает впечатление больших размеров тела. (Hinde R.A., 1970; Simpson, 1968.)
Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло.
Во время драк животные обычно избегают применять против представителей того же вида свое наиболее эффективное оружие. Например, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, тогда как в случае защиты от других животных они используют свои мощные копыта.
Чтобы агонистические поведенческие реакции были наиболее эффективны, они должны быть стереотипными для каждого вида. Тинберген исследовал некоторые из таких реакций у трехиглой колюшки. В одной серии опытов он показал, что угрожающая поза самца эффективна только в том случае, если он находится в горизонтальном положении с оттопыренными грудными плавниками и приподнятыми колючками. Когда же самца помещают в пробирку, где он находится в вертикальном положении, он уже не имеет для других самцов такого устрашающего вида, как в том случае, когда он плавает свободно или находится в горизонтальной пробирке (рис. 16.64).