Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 100)
Данные, полученные в последнее время, позволяют предположить, что для сообщения другим рабочим особям о местонахождении нектара пчелы могут использовать высокочастотные звуки. Пока неизвестно, является ли этот способ основным средством связи, но его открытие не обесценивает наблюдений и выводов Фриша, поскольку это может быть добавочной сигнализацией, подкрепляющей зрительные сигналы-танцы. Известно, однако, что возвращающаяся с добычей пчела может сообщить другим пчелам о типе цветков, которые она посетила, скармливая им некоторое количество собранного нектара.
16.9. Поведение, связанное с научением
16.9.1. Память
Память — это способность хранить и извлекать информацию о прошлом опыте, и научение без памяти невозможно. Прошлый опыт, включающий стимулы и реакции, фиксируется в виде "следов памяти", или энграмм, а так как способность к научению у млекопитающих пропорциональна величине больших полушарий, очевидно, что именно они служат местом образования и хранения энграмм.
Природа энграммы неизвестна, о ней существуют лишь гипотезы, основанные на противоречивых данных. Эти гипотезы можно разделить на две главные группы: согласно одной из них, в основе памяти лежат изменения в структуре нейронов и их организации в центральной нервной системе, а согласно другой — стойкие изменения в биохимии мозга.
Гистологическое исследование ткани головного мозга указывает на существование замкнутых нейронных цепей, что позволило выдвинуть представление о реверберирующих цепях как элементах энграммы. Согласно этому представлению, реверберирующие цепи позволяют возбуждению циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Кажется, однако, сомнительным, чтобы такая активность могла продолжаться сколько-нибудь долго, и эксперименты показывают, что память обладает большей емкостью и прочностью, чем можно было бы достичь с помощью одного только этого механизма. Так, например, при охлаждении мозга крысы до 0°С вся электрическая активность в нем прекращается, но после возвращения температуры к норме никакого разрушения следов памяти не обнаруживается. Полагают, однако, что такие цепи могут играть роль в кратковременной памяти, т.е. в хранении информации в пределах нескольких минут (как, например, при запоминании человеком шестизначного номера телефона с тем, чтобы тут же его набрать) и в облегчении передачи сигналов по определенным нервным путям. После сотрясения мозга память на предшествующие ему события может ослабевать или исчезать; кратковременная память постепенно ухудшается также в процессе старения. Долговременная память более прочна, и поэтому полагают, что в ее основе лежат какие-то стойкие изменения в ткани головного мозга.
Можно думать, что образование следов памяти связано с действием биохимического механизма, включающего синтез в мозгу определенных веществ. Экстракты из центральной нервной ткани обученных плоских червей или крыс при введении необученным червям или крысам соответственно сокращали время, необходимое для усвоения тех же задач. Активным фактором во всех этих опытах была, по-видимому, РНК.
Есть также данные в пользу того, что состав РНК нейронов в процессе научения изменяется и что это может приводить к синтезу специфических "белков памяти". Было показано, что введение ингибитора белкового синтеза — пуромицина — вызывает нарушения памяти. Например, у мышей, только что обученных выбирать направление в лабиринте, после введения в мозг пуромицина эта способность утрачивалась, тогда как у контрольных животных, в мозг которых вводили физиологический раствор, она сохранялась.
В заключение следует сказать, что мы далеки еще от понимания механизмов памяти, но, по всей видимости, в образовании следов памяти участвуют изменения электрических свойств нейронов, проницаемости синаптических мембран, эффективности синаптической передачи и синтеза ферментов, имеющих отношение к синапсам. Вряд ли можно сомневаться в том, что память тесно связана с процессами, происходящими в синапсах.
16.9.2. Научение
Научение-это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта (рис. 16.68). Устойчивость вновь приобретенных форм поведения зависит от памяти, хранящей полученную в прошлом информацию. У человека запоминание "фактов", например для сдачи экзамена, может быть кратковременным, тогда как навыки координированной двигательной активности (такой, как совершение туалета, езда на велосипеде или плавание) сохраняются в течение всей жизни. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Психологи пытались установить общие "законы научения", но до сих пор все эти попытки были неудачными. По-видимому, научение представляет собой индивидуальный процесс и осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Приведенная в настоящей главе классификация форм и особенностей приобретенного поведения является искусственной, и об этом не следует забывать. Однако она охватывает весь спектр существующих представлений о типах научения и подкреплена экспериментальными данными. Основные типы приобретенного поведения суммированы в табл. 16.18, где, однако, даются лишь вводные сведения.
Рис. 16.68. Типичная кривая научения. На графике показано число нападений каракатицы на креветку, находящуюся в стеклянном сосуде. Креветку показывали каракатице 8 раз, каждый раз по 3 мин. Так как попытки напасть на креветку не приводили к успеху, число атак уменьшалось, по мере того как каракатица 'усваивала' то, что она не может схватить креветку. Приведенная кривая основана на усреднении результатов, полученных на 40 каракатицах. (Messenger J. В., Symp. Zoo. Soc. Lond., 1977, 38, 347.)
Таблица 16.18. Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963)
Привыкание — При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает; например, птицы перестают бояться пугала (т.е. научаются не обращать на него внимания). Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных — помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды (движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн и т.п.). Привыкание — результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, так как новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул никогда уже не вызывает реакции
Классическое обусловливание (выработка условного рефлекса) — Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения: животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (удары метронома), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животные научаются связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят черных и оранжевых гусениц одного вида бабочек из-за их неприятного вкуса и избегают есть других гусениц того же цвета, даже если они вполне съедобны
Инструментальное обусловливание (научение путем проб и ошибок) — Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное действие, ее за это вознаграждали (положительное подкрепление) или подвергали "наказанию" (отрицательное подкрепление). Сочетание данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения может возрастать при проведении ряда повторных опытов (пример — эксперименты с каракатицей, рис. 16.68)
Латентное научение — Не все формы поведения бывают явно направлены на удовлетворение непосредственных нужд или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение лишь в дальнейшем. Например, знание непосредственного окружения норки может помочь мыши убежать от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. Поэтому такое научение называют латентным. По-видимому, к этой категории можно отнести и усвоение видоспецифической песни зябликом (см. разд. 16.8.2)
Инсайт ("постижение") — Вероятно, инсайт — это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе. Когда подвешивали слишком высоко бананы и помещали отдельно деревянные ящики, обезьяна ставила ящики друг на друга и, взобравшись на них, доставала бананы. Наблюдения показали, что этим действиям предшествовал некоторый период "размышления". Правильное решение в данном случае могло быть в значительной степени облегчено предшествующими играми с ящиками (т.е. латентным научением)