Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 95)

Поведение можно определить как направленные вовне действия организма в ответ на стимулы, возникающие в той или иной ситуации. Эти действия каким-то образом изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и имеют адаптивное значение — способствуют сохранению вида. Все живые существа обладают различными формами поведения, которые зависят от способности отвечать на стимулы.

Реакции могут быть самыми различными — от таких относительно простых, как рост стебля растения по направлению к источнику света, до таких сложных форм поведения, как защита территории, ухаживание и спаривание у птиц и млекопитающих.

Поведение растений ограничено движениями, вызываемыми ростом или изменением тургора, и бывает стереотипным и предсказуемым. Две основные формы поведения растений — тропизмы и настии — подробно описаны в разд. 15.1.

Поведение животных намного сложнее и разнообразнее, поэтому его очень трудно изучать и объяснять с какой-либо степенью научной достоверности. Существуют три главных подхода к изучению поведения животных: виталистический, механистический и этологический.

Виталистический подход. Сторонники такого подхода стремятся объяснить поведение животных лишь на основе тех действий, которые можно наблюдать, и пытаются связать эти действия с изменениями в окружающей среде. Они полностью отрицают возможность изучения животных вне их природной среды обитания. Этот подход коренится в традициях "естественной истории", и с его помощью получено очень много ценных сведений, однако их нельзя считать вполне научными, так как это лишь описания прошлых событий, которые нельзя проверить экспериментальным путем.

Механистический подход. Этот подход является экспериментальным и основан на изучении той или иной формы поведения в лаборатории в контролируемых условиях. Ему можно поставить в упрек искусственность условий эксперимента, характера поведенческих реакций и интерпретации результатов. Однако этот метод, основоположником которого был И. П. Павлов, широко применяется в зоопсихологии.

Этологический подход. Это наиболее современный подход к изучению поведения животных, включающий оба описанных выше метода. Сторонники этого направления пытаются объяснять поведенческие реакции, наблюдаемые в естественных условиях, связывая их с определенными стимулами. Основоположники этологии — Лоренц, фон Фриш и Тинберген.

Изучая поведение животных, необходимо соблюдать величайшую осторожность при интерпретации результатов наблюдений во избежание субъективности. Следует, например, остерегаться ставить себя на место животного (антропоцентризм), интерпретировать наблюдения с точки зрения человеческого опыта (антропоморфизм) или объяснять причину наблюдаемого явления, исходя из заданности его результата (телеология).

Изучению поведенческих реакций животных во многом способствовали последние достижения в технике видео- и звукозаписи. Фотография в инфракрасных лучах сделала возможной киносъемку животных ночью. Замедленная съемка позволяет регистрировать медленные процессы (например, линьку насекомых), а ускоренная — очень быстрые (например, полет птицы) и затем рассматривать их при скорости, более подходящей для анализа. Использование миниатюрных кассетных магнитофонов для записи звуков и последующий анализ записей с помощью звукоспектрографов и компьютеров помогли в изучении звуковой сигнализации у животных. Миграцию животных изучают в настоящее время с помощью имплантированных миниатюрных датчиков, подающих сигналы, которые можно улавливать специальными приборами (определяющими также направление, откуда приходит сигнал) или же с помощью радиолокаторов. Оба метода успешно используются для того, чтобы следить за миграцией млекопитающих, птиц и саранчи.

Какой бы подход или метод ни применялся при изучении поведения, объяснение поведенческих реакций должно охватывать всю цепь событий от стимула до реакции, все уровни внутренней организации, связывающие причину и следствие.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа — врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа. Однако для большей простоты в нашем вводном очерке эти два типа поведения будут рассмотрены по отдельности.

16.8. Врожденное поведение

Врожденные формы поведения составляют не одну какую-то четко отграниченную категорию, а скорее разнородную совокупность реакций, наследуемых вместе со специфическими нервными или цитоплазматическими связями у многоклеточных и бесклеточных организмов соответственно. Благодаря существованию этих "встроенных" связей данный стимул всегда будет вызывать одну и ту же реакцию. Эти формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. Другая важная особенность врожденного поведения-то, что оно обеспечивает экономное использование нервных путей у многоклеточных организмов, так как не предъявляет слишком больших требований к высшим отделам нервной системы.

Существует градация сложности врожденных поведенческих реакций, отражающая сложность нервных путей, участвующих в их осуществлении. К врожденным формам поведения относятся ориентация, таксисы, кинезы, простые рефлексы и инстинкты. Последние могут быть чрезвычайно сложными и включают биологические ритмы, территориальное поведение, ухаживание, спаривание, агрессию, альтруизм, социальную иерархию и социальную организацию. У растений все формы поведения являются врожденными.

Таксисы

Таксис — это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Такое движение может быть направлено в сторону стимула (положительный таксис), в противоположную сторону (отрицательный таксис) или под определенным углом по отношению к стимулу. Таксисы классифицируют в соответствии с природой стимула (фототаксис, хемотаксис и т.д.). Некоторые — виды таксисов перечислены в табл. 15.2. Известно, например, что определенные виды муравьев находят путь к своему муравейнику, ориентируясь по солнцу. Другие организмы ориентируются в пространстве таким образом, чтобы какая-то сторона тела (обычно спинная) всегда находилась сверху; подобная реакция наблюдается, скажем, у таких рыб, как камбала, которая всегда держится определенной стороной вверх.

Многие организмы определяют направление действия стимула, двигая из стороны в сторону головой, на которой находятся главные органы чувств. Это явление, называемое клинотаксисом, позволяет воспринимать раздражитель с помощью рецепторов, расположенных на голове симметрично, например фоторецепторов. Если одинаково стимулируются оба рецептора, организм будет двигаться вперед приблизительно по прямой линии. Этот тип поведения можно видеть у планарии, движущейся по направлению к источнику пищи, и у личинок мясной мухи, движущихся в обратном направлении от источника света. Полагают, что во всех случаях клинотаксиса необходимо достаточно частое возбуждение рецепторов на обеих сторонах тела, чтобы "мозг" все время получал информацию, так как долговременной памяти у этих организмов нет.

Кинезы

Кинез — это ненаправленная двигательная реакция, при которой скорость движения зависит от интенсивности стимула, а не от направления его действия. Например, щупальца гидры в поисках пищи медленно движутся в разных направлениях, но если в непосредственной близости от гидры поместить слюну, глутатион или водяных блох, щупальца начинают двигаться быстрее.

Кинез и таксис можно наблюдать у мокриц в опыте, описанном ниже.

Опыт 16.1 Изучение ориентации у мокриц с применением простой камеры

Одна пара колготок

Две пластиковые чашки

Петри Липкая лента

Горячая металлическая палочка

Вата

Безводный хлористый кальций

Лейкопластырь

Десять мокриц

Пластилин

1. Вырежьте из старых колготок кружок диаметром 10 см, натяните его на чашку Петри диаметром 8,5 см и закрепите с помощью кольца из липкой ленты.

2. В дне этой чашки с помощью нагретой металлической палочки проплавьте отверстие диаметром 1 см.

3. Дно второй чашки разделите на две половинки с помощью полоски пластилина длиной 8,5 см, шириной 0,5 см и высотой 1,4 см.

4. В одну половину этой чашки поместите пропитанную водой вату, а в другую — гранулы безводного хлористого кальция.

5. Укрепите первую чашку над второй с помощью лейкопластыря, как показано на рис. 16.55.

6. Через отверстие в верхней чашке Петри внесите в полученный прибор десять мокриц и с интервалом в 1 мин записывайте общее число животных и число активных (передвигающихся) животных в каждой половине камеры в таблицу типа табл. 16.17.

7. Через 20 мин постройте график числа мокриц в каждой половине камеры в зависимости от времени.

8. Рассчитайте процент активных мокриц в сухой половине и составьте график его зависимости от времени.

9. Объясните полученные результаты, опираясь на представление о кинезах и таксисах.

Рис. 16.55. Прибор для изучения реакции на влажность у мокриц

Таблица 16.17. Примерный вид таблицы с результатами

В простых опытах подобного типа можно исследовать реакцию животных на условия среды, соответствующие крайним значениям изучаемой переменной. Проявлением таксиса в таком случае будет предпочтение животными определенной среды. Например, мокрицы в камере, где они могут выбирать высокую или низкую влажность, скапливаются в большем числе во влажной половине, проявляя таким образом положительный гидротаксис. Используя сочетание разных переменных, можно усложнить эксперимент, чтобы выяснить, какая из них сильнее влияет на конечную реакцию.