Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 94)
Кальцитонин
В щитовидной железе наряду с фолликулярными клетками имеются еще так называемые С-клетки. Они вырабатывают полипептидный гормон кальцитонин, который действует как антагонист паратгормона — снижает уровень кальция в крови.
16.6.6. Надпочечники
Надпочечники — парный орган. Эти железы прилегают к верхушкам почек, и каждая весит около 5 г. Надпочечник состоит из двух слоев, которые имеют разное происхождение и функционируют независимо друг от друга. Наружный слой — кора — образуется из клеток нервной пластинки и составляет 80% всей массы железы. Кора имеет плотную консистенцию и покрыта фиброзной капсулой; ее функция необходима для поддержания жизни. Внутренний слой надпочечника — мозговой — образуется из клеток нервного гребешка и сохраняет сходство с нерв-ной тканью. Жизненно важного значения он не имеет.
Кора надпочечников
По гистологическому строению кора надпочечников делится на три зоны, которые состоят из клеток, группирующихся вокруг капилляров. Она выделяет стероидные гормоны двух типов. Данные о гистологическом строении зон коры, секретируемых ими гормонах и их функциях приводятся в табл. 16.13.
Все стероиды образуются из общего предшественника — холестерола (холестерина), который может синтезироваться в самой коре и поглощаться из крови, когда он поступает в организм с пищей. В разных зонах коры холестерол превращается в специфические для них стероидные гормоны.
Будучи жирорастворимыми соединениями, стероидные гормоны диффундируют через клеточные мембраны и связываются с белками-рецепторами в цитоплазме. Образующиеся комплексы транспорти-руются в ядро, где они присоединяются к определенным участкам хромосом и дерепрессируют (активируют) гены, вызывая образование информационных РНК.
Размеры надпочечников в большой степени связаны с секрецией АКТГ и со способностью организма выдерживать "стресс". Во время продолжительного стресса надпочечники увеличиваются. Изучение поведения животных показало, что с увеличением плотности популяции выброс кортикостероидов при стрессе повышается. У тех животных, у которых существует социальная иерархия, отмечается прямая связь между положением особи на иерархической лестнице и размерами надпочечников.
Регуляция активности коры
Как видно из табл. 16.13, секреция минералокортикоидов стимулируется ренином и ангиотензином, а глюкокортикоидов — адренокортикотропным гормоном (АКТГ). Соответствующие механизмы показаны на рис. 16.53.
Таблица 16.13. Гистологическое строение и функции трех зон коры надпочечников (сводная таблица)
Рис. 16.53. Общая схема взаимодействий, регулирующих секрецию главных гормонов коры надпочечников
АКТГ — полипептид, состоящий из 39 аминокислот. Он присоединяется к рецепторам на поверхности кортикальных клеток и активирует аденилатциклазу, которая превращает АТФ в цАМФ. цАМФ участвует в активации ферментов протеинкиназ, которые способствуют превращению холестерола в прегненолон. Кроме того, АКТГ стимулирует поглощение клетками холестерола и ответствен за поддержание размеров коры надпочечников и активности ферментов, участвующих в биосинтезе стероидов.
Мозговой слой надпочечников
Мозговой слой надпочечника образует его сердцевину. Это мягкая ткань, состоящая из клеточных тяжей, окруженных капиллярами и обильно иннервированных. Клетки этого слоя представляют собой видоизмененные постганглионарные симпатические нейроны и при стимуляции со стороны преганглионарных нейронов выделяют норадреналин и адреналин (разд. 16.6.1). Мозговой слой надпочечников не является необходимым для жизни, так как его роль сводится лишь к усилению действия вегетативной нервной системы.
Норадреналин и адреналин образуются из аминокислоты тирозина и принадлежат к группе биологически активных соединений, называемых катехоламинами (рис. 16.54). Клетки мозгового слоя надпочечников секретируют оба гормона, тогда как в постганглионарных синапсах вегетативной нервной системы выделяется только норадреналин. В основном действие обоих гормонов одинаково (табл. 16.14), но на кровеносные сосуды они влияют по-разному. Норадреналин вызывает сужение всех сосудов, тогда как адреналин, сужая сосуды кожи и кишечника, расширяет сосуды мозга и мышц. В органах-мишенях оба гормона взаимодействуют с рецепторами двух типов-α- и β-адренэргическими рецепторами. Присоединяясь к ним, катехоламины активируют аденилатциклазу и таким образом вызывают специфическую реакцию ткани подобно тому, как это показано на рис. 16.53 для АКТГ. В большинстве органов имеются и α-, и β-рецепторы, причем α-рецепторы обладают, по-видимому, большим сродством к норадреналину, а β-рецепторы — к адреналину.
Таблица 16.14. Физиологические эффекты адреналина и норадреналина
Расширяют зрачки
Заставляют волосы вставать дыбом
Расширяют бронхиолы, улучшая таким образом легочную вентиляцию
Угнетают перистальтику и пищеварение
Препятствуют сокращению мочевого пузыря
Увеличивают силу и частоту сокращения сердца
Вызывают генерализованное сужение кровеносных сосудов
Повышают кровяное давление
Стимулируют превращение гликогена в глюкозу в печени
Снижают пороги реакции органов чувствует
Повышают настороженность
Рис. 16.54. Структурные формулы норадреналина и адреналина
Действие катехоламинов распространяется на весь организм. Они подготавливают животное к реакции типа "борьбы или бегства" и облегчают адаптацию к неожиданному стрессу, вызванному, например, болевым ощущением, холодом, гипогликемией, понижением кровяного давления, раздражением или гневом.
16.6.7. Поджелудочная железа
Поджелудочная железа выполняет и экзокринную, и эндокринную функцию и связана с пищеварительным трактом (разд. 10.4). Основную массу железы составляет экзокринная ткань, состоящая из ацинозных клеток; эти клетки образуют округлые структуры — ацинусы, в полость которых выводятся пищеварительные ферменты зимогеновых гранул (разд. 10.4.9). Между ацинусами разбросаны островки Лангерганса, содержащие небольшое число крупных альфа — клеток, многочисленные мелкие бета — клетки и кровеносные капилляры. Альфа — клетки секретируют глюкагон, а бета — клетки — инсулин, и эти два гормона оказывают противоположное действие на уровень глюкозы в крови.
Инсулин
Инсулин — белок, состоящий из 51 аминокислоты. Он выделяется в ответ на повышение уровня глюкозы в крови (более 100 мг на 100 мл) и на увеличение концентрации глюкагона. В плазме крови инсулин связан с бета-глобулином. Он усиливает процессы анаболизма во всех органах и тканях тела. Гормон присоединяется к рецепторам на поверхности клеточной мембраны, и это приводит к изменению ее проницаемости и активности ряда ферментных систем, что вызывает в клетке следующие эффекты:
1) увеличение скорости превращения глюкозы в гликоген (гликогенеза);
2) ускорение переноса глюкозы через клеточные мембраны в мышцах и жировой ткани;
3) усиление синтеза белка и липидов;
4) повышение скорости синтеза АТФ, ДНК и РНК. Инсулин необходим для жизни, так как это единственный гормон, снижающий концентрацию глюкозы в крови. Недостаточная секреция инсулина приводит к нарушению метаболизма, известному под названием сахарного диабета. При этой болезни содержание глюкозы в крови превышает тот максимальный уровень, при котором глюкоза еще может реабсорбироваться в почках (так называемый почечный порог), и она начинает выводиться с мочой. Связь сахарного диабета с функцией поджелудочной железы была установлена почти столетие назад, но только в 1921 г. канадские исследователи Бантинг и Бест добились успеха в лечении диабета с помощью инсулина, выделенного из поджелудочных желез животных. В 1956 г. Сэнгер в Кембридже расшифровал первичную структуру инсулина, открыв таким образом возможность получать его синтетическим путем. Эффекты, вызываемые недостатком или избытком инсулина, суммированы в табл. 16.15.
Таблица 16.15. Некоторые симптомы недостатка и избытка инсулина
Глюкагон
Глюкагон — полипептид, состоящий из 29 аминокислот. Он выделяется вместе с несколькими другими гормонами в ответ на снижение уровня глюкозы в крови, вызванное усиленным ее использованием. Глюкагон стимулирует образование углеводов за счет расщепления белков и жиров (глюконеогенез; разд. 18.5.2). Он связывается в печени с рецепторами, находящимися на поверхности клеточных мембран, и активирует аденилатциклазу, катализирующую синтез цАМФ. Действие глюкагона сходно с действием адреналина: оба гормона активируют фосфорилазу, расщепляющую гликоген с образованием глюкозо-6-фосфата (см. рис. 16.47). На гликоген мышц глюкагон не влияет.
Общие схемы действия инсулина и глюкагона приведены на рис. 18.7 и 18.23.
16.6.8. Различия между нервной и эндокринной регуляцией
Нервная и эндокринная системы могут действовать порознь, но могут и совместно регулировать многие виды жизнедеятельности организма. В этой главе были описаны обе ситуации, и теперь полезно будет резюмировать различия между этими двумя системами, так как это позволит яснее увидеть преимущества каждой системы в связи с функцией, которую она выполняет. Рассмотрите следующую таблицу:
Таблица 16.16. Различия между нервной и эндокринной регуляцией
16.7. Изучение поведения (этология)