Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 83)

Относительные размеры продолговатого мозга в ходе эволюции позвоночных менялись мало, и это говорит о существенной роли, которую играет продолговатый мозг в рефлекторной регуляции всех жизненно важных функций, таких, например, как работа сердца.

Методы исследования функций головного мозга

Простое изучение анатомии и гистологии различных участков головного мозга мало что дает для понимания их функций. Доставляя ценные сведения о структурных взаимоотношениях, такие исследования ничего не говорят о физиологической активности мозга. Активность мозга изучают с помощью электрофизиологических методов, в том числе электроэнцефалографии

Для получения электроэнцефалограммы на коже головы укрепляют электроды (хороший электрический контакт обеспечивается с помощью электродного клея), которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность многочисленных клеток мозга. С электродов импульсы передаются на усилитель и записываются с помощью писчика. Обнаружены три основных вида электрических волн — α-, β- и δ-волны. α-Волны регистрируются, когда человек расслаблен и глаза его закрыты. Обычно α-волны маскируют более частый ритм β-волн, которые всегда присутствуют, но выявляются лучше всего, когда человек находится под наркозом. Отсутствие β-волн или полное отсутствие электрической активности мозга является признаком "мозговой смерти" и наряду с остановкой сердца и дыхания считается клиническим показателем смерти. δ-Волны имеют наименьшую частоту и наибольшую амплитуду и регистрируются во время сна. Хотя электроэнцефалограммы мало что дают для непосредственного понимания функций мозга, они имеют большое диагностическое значение, так как позволяют определять локализацию очаговых нарушений, например различных форм эпилепсии. Эпилептический припадок — результат неупорядоченной повышенной активности мозга. При одной форме эпилепсии (grand mal) возникают сильные судорожные припадки, длящиеся от нескольких секунд до нескольких минут, а при другой форме (petit mal) судороги бывают очень слабыми и кратковременными.

Деятельность мозга изучают также при операциях, проводимых под местной анестезией. В исследованиях одного типа больные описывают ощущения, которые они испытывают при раздражении различных участков мозга электрическим током. В других исследованиях выясняются двигательные функции тех или иных участков коры мозга (рис. 16.23). Аналогичным образом при стимуляции сенсорных клеток и органов чувств запись электрической активности с помощью микроэлектродов, введенных в тела или аксоны нейронов определенных участков мозга, позволяет картировать участки, выполняющие сенсорные функции.

Строение и функции головного мозга

В настоящем разделе дается лишь краткое описание мозга, суммирующее современные представления о его строении и функциях. В нем не приводятся детали и соответствующие экспериментальные данные, за исключением тех случаев, когда это потребуется ради ясности. Мы последовательно рассмотрим строение и функциональную активность каждого из отделов, указанных в табл. 16.6. Такое описание неизбежно будет сильно упрощенным, так как во многих видах деятельности участвует несколько отделов мозга. Во всяком случае следует иметь в виду, что в функциональном отношении мозг можно подразделить на три главных взаимосвязанных отдела: большой мозг (большие полушария), мозжечок и ствол мозга, который состоит из продолговатого мозга, моста, среднего мозга и таламуса. Ствол является продолжением спинного мозга и содержит сложные нервные структуры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта, дыхание, движения глаз, равновесие и большую часть стереотипно выполняемых функций организма.

Конечный мозг

Конечный мозг — это самый передний участок головного мозга; он состоит из большого мозга и базальных ганглиев. Большой мозг составляет крышу и стенки конечного мозга и достигает крупных размеров, образуя левое и правое полушария, покрывающие сверху большую часть головного мозга. Базальные ганглии расположены в основании конечного мозга.

Большой мозг. Полушария большого мозга состоят из коры и лежащей под ней центральной массы белого вещества. Кора представляет собой тонкий (3 мм) слой серого вещества, образованного плотно расположенными нервными клетками, число которых может составлять более 10⁹. Белое вещество состоит из проводящих путей. Левое и правое полушария соединены широким нервным трактом, носящим название мозолистого тела. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок, называемых извилинами. Каждое полушарие для удобства делят на четыре доли, показанные на рис. 16.23. С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: 1) сенсорные зоны, получающие импульсы от рецепторов (входные сигналы); 2) ассоциативные зоны, которые интерпретируют и хранят получаемую информацию и вырабатывают ответ с учетом сходного прошлого опыта; 3) двигательные зоны, посылающие импульсы к эффекторам (выходные сигналы).

Рис. 16.23. Схема расположения четырех главных долей коры мозга — лобной, теменной, затылочной и височной. Показана локализация сенсорных, ассоциативных и двигательных зон и центров, а также отмечены некоторые зоны, связанные со специфическими функциями и участками тела

Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, научение, сознание и свойства личности. Полное разрушение коры не привело бы к смерти, но такой больной не проявлял бы никакой спонтанной активности. Он мог бы реагировать на определенные раздражители, но был бы неспособен к обучению или логическому мышлению; у него исчезли бы все видимые признаки интеллекта и сознания — остались бы только те проявления, которые контролируются в основном продолговатым мозгом, например желание есть и спать.

Сенсорные зоны — это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений, как показано на рис. 16.23. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Ассоциативные зоны называются так по ряду причин. Во-первых, они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы "узнаются". Во-вторых, информация от одних рецепторов сопоставляется здесь с сенсорной информацией от других рецепторов. В-третьих, здесь же сенсорные сигналы интерпретируются, "осмысливаются" и при надобности используются для "вычисления" наиболее подходящей ответной реакции, которая выбирается в ассоциативной зоне и передается в связанную с ней двигательную зону. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения и мышления, и результаты их деятельности составляют то, что не очень точно называют "интеллектом".

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной доле непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции, связанные со зрительными ощущениями. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другими ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на обширные категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов. Собственная речь формируется в двигательном центре речи, который относится уже к третьему типу функциональных зон, имеющихся в коре.

Двигательные зоны — это выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.

Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных (кортикоспинальных) тракта, проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям; здесь идут двигательные импульсы от таких частей головного мозга, как базальные ганглии и мозжечок. В продолговатом мозгу все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.

Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в моторных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозгу нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются. Функциональные участки двигательных зон коры картированы, и примеры таких участков приведены на рис. 16.23. Размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений.