Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 85)
Появление многоклеточной организации у кишечнополостных привело к пространственному разделению стимула и реакции, рецептора и эффектора. К счастью, возникновение многоклеточности сопро-вождалось дифференциацией тканей и образованием нервных клеток, связывающих рецептор с эффектором, что позволило преодолеть трудности, связанные с пространственной разобщенностью. Нервная система примитивных кишечнополостных, например гидры, представлена нервной сетью или сплетением, состоящим из одного слоя нейронов. Многочисленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть, пронизывающую все тело животного. Импульсы распространяются от места раздражения во всех направлениях, и в каждом синапсе часть импульсов затухает; эти затухающие импульсы используются для "подзарядки" синапсов, чтобы через них могли проходить следующие импульсы (процесс, называемый облегчением). Такой механизм называется декрементным (т.е. затухающим) проведением. Передача нервных сигналов у таких организмов осуществляется медленно, так как на ее пути много синапсов, и ограничена в пространстве, поскольку импульсы затухают по мере удаления от исходного пункта. Такая система годится для локальных реакций, например для реакции одного щупальца, но от нее мало пользы всему организму в целом, если стимуляция не будет достаточно сильной или продолжительной. У большинства высших кишечнополостных, таких как медузы или актинии, помимо нервной сети имеется система удлиненных биполярных нейронов, образующих цепочки — "транзитные пути", способные быстро передавать импульсы на значительные расстояния без заметного их угасания. Такая система позволяет организму довольно быстро осуществлять общую, нелокальную реакцию на угрожающие стимулы (например, отдергивать все щупальца), и является прообразом объединения нейронов в нервы, как у высших организмов.
У кольчатых червей объединение нейронов привело к образованию нервной системы, состоящей из одного продольного тяжа, идущего по всей длине тела, — брюшной нервной цепочки. Эта цепочка состоит из парных сегментарных узлов, соединенных пучками нервных волокон — коннективами — и посылающих сегментарные нервные волокна к органам и тканям каждого данного сегмента (см. рис. 17.37).
Благодаря однонаправленному способу передвижения червей у них обособилась голова. Эта часть тела помогает червю находить пищу. Будучи тем участком тела, который первым сталкивается с новыми элементами окружающей среды, голова содержит все чувствительные органы (рецепторы), необходимые для восприятия внешних стимулов. Повышенный приток информации от этих рецепторов в нервную систему привел к утолщению переднего конца нервной цепочки. Это концентрирование органов чувств и нервной ткани в одном участке около ротового аппарата называется цефализацией. Следует подчеркнуть, что этот термин относится к развитию всех особенностей, отличающих голову от остального тела, а не только к нервным структурам. Степень цефализации зависит от степени структурной сложности организма и от его образа жизни.
Нервные системы всех других беспозвоночных по общему плану более или менее сходны с нервной системой кольчатых червей. Расширенный передний конец нервной цепочки образует пару церебральных (мозговых) ганглиев, расположенных над глоткой и связанных с брюшной цепочкой окологлоточными коннективами. У членистоногих нервная система имеет почти такое же строение, как у кольчатых червей, за исключением того, что церебральные ганглии лежат у них над пищеводом. Эти ганглии аналогичны головному мозгу позвоночных, но не играют такой доминирующей роли, как у последних. Так, например, удаление головы у беспозвоночного мало влияет на его движения, тогда как у позвоночных все движения инициируются и контролируются головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют просто как передаточные центры между рецепторами и эффекторами, и их роль в интеграции и координации сводится к нескольким нейроэндокринным воздействиям, влияющим, например, на время размножения у кольчатых червей или на линьку у членистоногих (разд. 21.7.3).
16.4. Сенсорные рецепторы
Координированная деятельность организма основана на непрерывном притоке информации из внешней и внутренней среды. Если какой-то сигнал вызывает изменение в активности или поведении животного, он называется стимулом (раздражителем). Специальные органы или клетки, воспринимающие стимулы, называются рецепторами.
Рецептор простейшего, наиболее примитивного типа состоит из одной неспециализированной нервной клетки — первичного сенсорного нейрона, периферическое окончание которого способно воспринимать раздражения и порождать нервный импульс, направляющийся в мозг; примером могут служить кожные механорецепторы типа телец Пачини (разд. 16.5.1). Более сложные рецепторы называются вторичными сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг; таковы, например, клетки вкусовых луковиц млекопитающих (рис. 16.31). Наиболее сложными рецепторами являются органы чувств, состоящие из большого числа чувствительных клеток и связанных с ними вспомогательных приспособлений. Примером сложности, которой достигают органы чувств, может служить устройство глаза или уха. В глазу имеются вторичные воспринимающие клетки двух типов (палочки и колбочки), множество вставочных нейронов и целый ряд вспомогательных структур, таких как хрусталик и радужная оболочка. Вспомогательные структуры часто выполняют двойную функцию — препятствуют действию посторонних стимулов и усиливают действие нужного стимула.
В зависимости от расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов все рецепторы делятся на три типа:
1) экстероцепторы реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды (как, например, ухо, воспринимающее звуки);
2) интероцепторы воспринимают стимулы, поступающие из внутренней среды организма (таковы, например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на изменения кровяного давления и содержания СО2 в крови);
3) проприоцепторы отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела и сокращением мышц. В табл. 16.7 приведена другая и, пожалуй, более существенная схема классификации рецепторов, основанная на природе воспринимаемых ими стимулов.
Животные воспринимают стимулы в виде одного из видов энергии, перечисленных в табл. 16.7. Структуры, преобразующие энергию раздражителя в электрические сигналы, возникающие в аксонах, называются преобразователями, и в этом смысле рецепторы действуют как биологические преобразователи.
Таблица 16.7. Типы рецепторов и воспринимаемые ими стимулы
Фоторецепторы — Электромагнитная — Свет
Электрорецепторы — Электромагнитная — Электричество
Механорецепторы — Механическая — Звук, прикосновение, давление, гравитация
Терморецепторы — Тепловая — Изменение температуры
Хеморецепторы — Химическая — Влажность, запах, вкус
Все рецепторы преобразуют энергию стимула в локальный нераспространяющийся электрический сигнал, который возбуждает нервные импульсы в сенсорном нейроне. Таким образом, рецепторы кодируют многообразные стимулы в виде нервных импульсов, которые передаются в мозг, где они расшифровываются и используются для выработки нужной ответной реакции, как это показано на рис. 16.13,Б. Характер ответа, его величина и продолжительность находятся в прямой зависимости от природы стимула.
16.4.1. Механизм преобразования
Все рецепторные клетки являются возбудимыми клетками и, подобно нейронам и мышечным волокнам, могут отвечать на соответствующие стимулы быстрым изменением электрических характеристик. В отсутствие раздражителя они способны поддерживать потенциал покоя, описанный в разд. 16.1, но при стимуляции их мембранный потенциал изменяется. В 1950 г. Бернард Катц, используя специализированный рецептор растяжения, называемый мышечным веретеном, смог выявить наличие деполяризации в участке, непосредственно примыкающем к окончанию сенсорного нерва. Эта местная деполяризация обнаруживается только в рецепторной клетке, и ее называют генераторным или рецепторным потенциалом. В последующих работах путем отведения электрических потенциалов (с помощью внутриклеточных электродов) от рецепторных клеток мышечных веретен и кожных механорецепторов — телец Пачини — были получены следующие данные о механизме преобразования:
1) рецепторный потенциал возникает в результате того, что под действием стимула возрастает проницаемость мембраны сенсорной клетки для ионов Na+ и К+, которые перемещаются в направлении их электрохимических градиентов;
2) величина рецепторного потенциала варьирует в зависимости от силы раздражителя;
3) когда рецепторный потенциал достигает определенной пороговой величины, он возбуждает распространяющийся потенциал действия в сенсорном нервном волокне, отходящем от рецептора (рис. 16.24);
4) частота нервных импульсов в этом волокне находится в прямой зависимости от силы раздражения.
Рис. 16.24. Запись электрической активности с помощью двух микроэлектродов (I и II), один из которых введен в окончание аксона сенсорного нейрона, находящееся внутри тельца Пачини, а второй — в тот же аксон уже вне тельца Пачини. Надавливание тонкой стеклянной палочкой, действующее как стимул, вызывает в окончании аксона локальный, нераспространяющийся рецепторный потенциал, который по мере увеличения давления возрастает и, достигнув определенной пороговой величины, возбуждает в сенсорном нейроне распространяющийся потенциал действия