Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 87)

Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос

В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы — это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном — с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки — участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм². Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.

16.5. Строение и функции рецепторов

В животном мире существует огромное разнообразие в строении и функции рецепторов. В настоящем разделе будут кратко описаны некоторые рецепторы млекопитающих и более подробно — глаз и ухо млекопитающих и глаз членистоногих.

16.5.1. Механорецепторы

Механорецепторы считаются наиболее примитивным типом рецепторов; они воспринимают разнообразные механические стимулы, такие как давление, сила тяжести, перемещение и вибрация.

Прикосновение и давление

Различие между прикосновением и давлением чисто количественное, и восприятие этих стимулов зависит от расположения рецепторов в коже. Рецепторы прикосновения, чувствительные к слабому давлению, расположены близко к поверхности кожи и представляют собой многочисленные тончайшие свободные окончания сенсорных нейронов (первичных сенсорных клеток). Они могут лежать в эпидермисе или прикрепляться к волоскам в волосяных фолликулах и реагируют на деформацию кожи или волоска. Рецепторы прикосновения сосредоточены в определенных участках тела и обусловливают повышенную чувствительность этих участков. Например, кончик языка может различать два стимула, разделенные расстоянием всего лишь 1 мм, тогда как в середине спины это возможно только в том случае, если расстояние между раздражаемыми точками составляет не менее 60 мм.

На прикосновение отвечают также специализированные рецепторы, называемые тельцами Мейснера, которые лежат под самым эпидермисом (рис. 16.29). Они состоят из одного извитого нервного окончания, заключенного в капсулу, заполненную жидкостью. В коже, суставах, сухожилиях, мышцах и брыжейке имеются тельца Пачини, состоящие из окончания одного нейрона, окруженного соединительнотканными пластинками. Эти рецепторы реагируют на давление (см. рис. 16.24).

Рис. 16.29. Схема строения рецептора прикосновения — тельца Мейснера, показывающая его взаимоотношения с кожей

Полагают, что во всех рецепторах, воспринимающих прикосновение и давление, рецепторный потенциал возникает в результате деформации клеточной мембраны, приводящей к повышению ее проницаемости для ионов.

Мышечное веретено

В мышцах млекопитающих, амфибий, ракообразных и насекомых имеются специализированные проприоцепторы, называемые мышечными веретенами. Они действуют как рецепторы растяжения во всех процессах, связанных с регуляцией мышечного сокращения. Мышечные веретена выполняют три главные функции, одна из которых является статической, а две другие — динамическими:

1) посылают в ЦНС информацию о состоянии и положении мышц и связанных с ними структур (статическая функция);

2) рефлекторно усиливают сокращение мышцы и тем устраняют ее удлинение при увеличении растягивающей нагрузки (динамическая функция);

3) изменяют напряжение мышцы и "настраивают" ее на новую длину (динамическая функция).

Структура и функции мышечного веретена подробно описаны в разд. 17.5.4.

16.5.2. Терморецепторы

В дерме имеются два типа рецепторов, которые обычно считают ответственными за температурную чувствительность. Полагают, что на тепло реагируют тельца Руффини, а на холод — колбочки Краузе. Однако главными температурными рецепторами кожи скорее всего являются многочисленные свободные нервные окончания (рис. 16.30).

Рис. 16.30. Свободные нервные окончания в эпидермисе и дерме, реагирующие на температуру

16.5.3. Хеморецепторы

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы и играющих важную роль в питании, избегании опасности и других поведенческих реакциях, включая ухаживание, спаривание и социальную активность.

Вкус

Многие ощущения, воспринимаемые как вкусовые, на самом деле обусловлены раздражением как вкусовых, так и обонятельных рецепторов. Если человек с завязанными глазами и зажатым носом (чтобы химические стимулы не действовали на орган обоняния) будет жевать лук или яблоко, вряд ли он сможет их различить. Это свидетельствует о малой чувствительности вкусовых рецепторов. Вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами, находящимися в микроворсинках сенсорных клеток, погруженных в бокаловидные образования — вкусовые почки — на верхней и боковых поверхностях языка (рис. 16.31).

Рис. 16.31. А. Схема строения вкусовой почки. Обладающие вкусом вещества растворяются в жидкости, омывающей микроворсинки, и диффундируют в рецепторные клетки. (Воспроизведено с разрешения из Schmidt, 1978.) Б. Симметричное распределение вкусовых рецепторов и их иннервация в языке человека

Существуют четыре типа вкусовых ощущений, и неравномерное распределение воспринимающих их рецепторов можно продемонстрировать, нанося на разные участки языка различные вещества: сладкое (сахарин), кислое (слабую кислоту), соленое (морскую соль) и горькое (хинин). Распределение соответствующих рецепторных зон показано на рис. 16.31,Б. Однако до сих пор не удалось обнаружить какую-либо корреляцию между химическим строением веществ и их вкусом. Предполагают, что рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке под действием веществ, проникающих через ее мембрану или взаимодействующих с рецепторными молекулами на поверхности этой мембраны. Для стимуляции вкусовых рецепторов требуются более высокие концентрации веществ, чем для стимуляции обонятельных рецепторов.

Обоняние

Обонятельные ощущения обладают большей остротой, чем вкусовые, и вызываются пахучими веществами, находящимися в воздухе. Эти вещества растворяются в слизи и стимулируют обонятельный эпителий, расположенный в верхней части носовой полости. В каждой половине носа имеется обонятельная область площадью около 2,5 см² с клетками трех типов, показанных на рис. 16.32.

Рис. 16.32. Упрощенная схема взаимоотношений между сенсорными, опорными и базальными клетками в обонятельном эпителии. Молекулы-рецепторы для пахучих веществ находятся на поверхностных мембранах ресничек обонятельного эпителия

В 1963 г. Аморе (Amoore) выдвинул стереохимическую теорию обоняния, согласно которой существует соответствие между свойствами рецепторных молекул, находящихся в ресничках обонятельных клеток, и конфигурацией и размерами молекул пахучих веществ. Он предположил, что существует семь основных запахов, таких как гнилостный, острый, едкий и т.д., каждому из которых соответствуют свои специфические рецепторы. Всего можно различать около 10 000 запахов, что, по мнению Аморе, связано с разной степенью стимуляции рецепторов тех или иных типов. Наиболее сильные обонятельные ощущения вызывают вещества, растворимые в воде и жирах.

Вкус и обоняние у насекомых

Органы вкуса у насекомых обладают исключительно высокой чувствительностью и довольно обстоятельно изучены. Эти органы — вкусовые волоски — расположены на усиках, на максиллярных и губных щупиках и на лапках. Они представляют собой полые образования, содержащие окончания сенсорных нейронов, и чувствительны как к химическим веществам, так и к механическим смещениям.

У падальной мухи Calliphora существует вкусовой рефлекс, который состоит в вытягивании хоботка, когда лапки прикасаются к съедобному веществу. Пороговая концентрация сахарозы для возникновения этого рефлекса составляет у мухи всего лишь 0,8 10^-4М, тогда как для человека она равна 0,2-10^-1 М.

Как ни поразителен столь низкий порог реакции вкусовых рецепторов, чувствительность насекомых к запахам еще больше. Обычно обонятельные рецепторы расположены на усиках (антеннах); их интенсивно изучали у бабочек. Самки тутового шелкопряда (Bombyx mori) способны привлекать самцов того же вида, находящихся на расстоянии нескольких километров, с помощью выделяемого ими специфического вещества. Такие вещества, которые, подобно этому половому аттрактанту, действуют как средство внутривидовой связи, называются феромонами. В одном из экспериментов единственная самка тутового шелкопряда, находившаяся в муслиновом садке, привлекла 40% большой популяции самцов, выпущенных на расстоянии 4 км от нее. Насекомые, использующие феромоны для столь дальней связи, имеют сложно разветвленные антенны, несущие множество (например, у самцов бабочки Telea polyphemus 15⋅10⁴) сенсорных клеток. Молекулы полового аттрактанта улавливаются антеннами из обдувающего их воздуха.