Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 84)
Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих из коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела при такой деятельности, как, например, ужение рыбы, игра в теннис или крокет, игра на скрипке и т.п. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.
Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается также, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и к концентрации внимания, т. е. за взаимоотношения между утомлением и активностью.
И наконец, функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей — префронтальных зон, — остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию), применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.
Базальные ганглии. Эти участки переднего мозга содержат тела клеток, на которых оканчиваются идущие из коры аксоны двигательных нейронов, и здесь же происходит переключение импульсов на ретикулярную формацию. Функции базальных ганглиев многообразны; например, один из базальных ганглиев посылает тормозные импульсы для реципрокной регуляции мышечного тонуса при медленных движениях. Повреждение этого ганглия вызывает дрожание рук при паркинсонизме — одной из форм мышечного паралича.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг — это задний отдел переднего мозга; его дорсальный и боковые участки образуют таламус, а вентральная часть-гипоталамус. Здесь же находится эпифиз, функции которого будут описаны в разд. 16.6.3.
Таламус. В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору мозга. Здесь анализируются происхождение и характер этих импульсов, и они передаются в со-ответствующие сенсорные области коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации, и в этом отношении он сходен с телефонным коммутатором. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая, как уже говорилось, имеет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом, — переднее сосудистое сплетение — ответствен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство (см. рис. 16.21).
Рис. 16.21. Упрощенная схема строения мозга человека (вертикальный разрез). Цифрами указаны мозговые желудочки
Рис. 16.22. Упрощенная схема строения мозга человека (поперечный разрез по линии Х-Х на рис. 16.21)
Гипоталамус. Это главный координирующий и регулирующий центр вегетативной нервной системы. К нему подходят волокна сенсорных нейронов от всех висцеральных, вкусовых и обонятельных рецепторов. Отсюда через продолговатый и спинной мозг информация передается на эффекторы и используется для регуляции сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. В других участках гипоталамуса лежат специальные центры, от которых зависят голод, жажда и сон, а также поведенческие реакции, связанные с агрессивностью и размножением.
Обладая богатой сетью кровеносных сосудов, гипоталамус "следит" за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, а также температурой крови. На основании получаемой информации он вместе с расположенным под ним гипофизом регулирует секрецию большинства гормонов и поддерживает постоянство состава крови и тканей. Более подробно эндокринные функции гипоталамуса будут рассмотрены в разд. 16.6.2.
Средний мозг
Средний мозг связывает два передних отдела мозга с двумя задними, поэтому все нервные пути головного мозга проходят через эту область, составляющую часть ствола. Крышу среднего мозга образует четверохолмие, где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Верхняя пара бугорков четверохолмия получает сенсорные импульсы от глаз и мышц головы и контролирует зрительные рефлексы, например движения головы и глаз, позволяющие фиксировать взором тот или иной объект. Нижняя пара бугорков получает импульсы от ушей и мышц головы и контролирует слуховые рефлексы, такие как движения головы при определении направления и источника звука.
В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными стереотипными движениями, такими как наклоны или повороты головы и туловища. Например, стимуляция определенного участка одного из этих ядер — красного ядра — заставляет голову и верхнюю часть туловища откидываться назад.
Задний мозг
Дорсальная область заднего мозга образует мозжечок, а вентральная — варолиев мост.
Мозжечок. Мозжечок состоит из двух полушарий и, подобно большому мозгу, имеет кору из серого вещества. Серое вещество содержит характерные крупные грушевидные клетки Пуркинье, от которых отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью, из множества разнообразных источников, в том числе от рецепторов вестибулярного аппарата, от проприоцепторов суставов, сухожилий и мышц и от моторных центров коры. Как полагают, мозжечок интегрирует всю эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или в поддержании определенной позы. При повреждении мозжечка движения становятся резкими и плохо управляе-мыми. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений, как, например при беге, печатании на машинке и даже разговоре. Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки могут включать элемент научения. На этих этапах мозжечком управляет кора, и нужны определенные волевые усилия — например, когда мы учимся ходить, плавать или ездить на велосипеде. После выработки навыка мозжечок берет на себя функцию рефлекторного контроля.
Мост. Мост (или
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг — самый задний участок головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. На его дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозгу восходящие и нисходящие пути переходят с левой стороны на правую и наоборот. Здесь берут начало черепномозговые нервы VIII-XII. В этом же отделе мозга находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций, в том числе ритма сердца (гл. 14 и 18), кровяного давления (гл. 14 и 18), дыхания (гл. 11 и 18), глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и кашля.
16.3. Филогенетическое развитие нервной системы
Изучение филогенеза животного мира свидетельствует о постепенном усложнении структур и функций в ряду от простейших до млекопитающих. Как показывает изучение раздражимости у простейших, кишечнополостных, червей, членистоногих и мле-копитающих, в процессе эволюции наметилось несколько направлений и типов организации систем органов, и это нашло свое четкое отражение в развитии нервной системы.
У простейших способность отвечать на стимулы присуща одной-единственной клетке. У них нет пространственного разобщения между стимулом и реакцией, и клетка функционирует одновременно как рецептор и как эффектор. Изучение возбудимости амебы позволило предположить, что в ответе на раздражение, например на укол тупой иглой, участвуют плазматическая мембрана и зернистая эндоплазма. Вероятно, механизм этого процесса включает систему АТФ-АТФаза, которая доставляет энергию для амебоидного движения (разд. 17.6.1), позволяющего амебе уклоняться от раздражителя.