Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 82)

Рис. 16.17. Основные особенности парасимпатической (А) и симпатической (5) нервной системы (висцеральные сенсорные нейроны не входят в состав вегетативной нервной системы)

Рис. 16.18. Упрощенная схема расположения симпатического ганглия и его взаимосвязей со спинным мозгом и спинномозговым нервом

Остальные различия между двумя системами касаются природы химических медиаторов, высвобождающихся в постганглионарных синапсах с эффекторами, общего воздействия всей системы на организм и тех условий, в которых она активируется. Эти различия суммированы в табл. 16.4.

Таблица 16.4. Различия между симпатической и парасимпатической системами

Как правило, симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное воздействие на иннервируемые органы, что позволяет организму быстро и точно регулировать деятельность внутренних органов, поддерживая таким образом устойчивое состояние. Например, учащение сердечного ритма, вызванное высвобождением норадреналина из симпатических нейронов, компенсируется высвобождением ацетилхолина из парасимпатических нейронов. Этот эффект препятствует слишком частым сокращениям сердечной мышцы, и в конечном счете, когда секреция обоих медиаторов будет уравновешена, восстанавливается нормальный сердечный ритм. Антагонистические эффекты двух отделов вегетативной нервной системы резюмированы в табл. 16.5.

Таблица 16.5. Эффекты симпатической и парасимпатической систем в организме

16.2.4. Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) развивается из впячивающейся внутрь складки эктодермы, лежащей непосредственно над эмбриональной хордой. При смыкании краев этой складки образуется полая спинная нервная трубка, проходящая по всей длине тела. В процессе дальнейшего развития нервная трубка дифференцируется, формируя расширенный передний конец — головной мозг — и длинный цилиндрический спинной мозг.

На всем своем протяжении центральная нервная система покрыта тремя мозговыми оболочками и заключена в защитную костную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг покрыт прочной твердой мозговой оболочкой (dura mater), которая сращена с надкостницей черепа и позвоночника. Непосредственно к ткани мозга прилегает мягкая мозговая оболочка (pia mater). Между твердой и мягкой оболочками находится паутинная оболочка (arachnoidea), образующая сеть из перекладин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинной оболочками образуется подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Большая часть спинномозговой жидкости содержится в центральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка — мозговых желудочка. Спинномозговая жидкость омывает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кислородом и удаление продуктов обмена (рис. 16.19). В крыше мозга находятся переднее и заднее сосудистые сплетения, клетки которых выделяют спинномозговую жидкость и осуществляют связь между жидкостью, находящейся внутри мозга и снаружи.

Рис. 16.19. Схема строения мозговых оболочек и их взаимоотношений с кровеносными сосудами. Обратите внимание на то, что каналы, по которым проходят сосуды в нервную ткань, выстланы мягкой мозговой оболочкой

Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл; помимо питательной и выделительной функций она выполняет также опорную функцию и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спинномозговой жидкости.

В функции центральной нервной системы входят координация, интеграция и регуляция почти всех видов нервной активности; при этом ЦНС работает в тесном контакте с периферической нервной системой. Высшие формы нервной деятельности, свойственные высокоорганизованным животным, — память и интеллектуальные функции — связаны, возможно, с увеличенными размерами определенных участков головного мозга.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой уплощенный в дорсовентральном направлении цилиндр из нервной ткани, который идет от основания головного мозга до крестцового отдела и на всем протяжении защищен позвоночником. Он состоит из ткани двух типов: во внутренней массе серого вещества, имеющей в поперечном разрезе Н-образную форму, находятся тела нервных клеток, дендриты и синапсы, а лежащее снаружи белое вещество образуют пучки нервных волокон, цвет которых связан с наличием миелиновой оболочки. От спинного мозга отходит 31 пара сегментарных спинномозговых нервов, каждый из которых сразу по выходе из спинного мозга разделяется на вентральные и дорсальные (у человека — передние и задние) корешки. В составе дорсальных корешков в спинной мозг вступают аксоны сенсорных нейронов, тела которых находятся в ганглиях дорсальных (задних) корешков, расположенных рядом со спинным мозгом и образующих вздутия. В спинном мозге эти аксоны направляются в дорсальные (задние) рога серого вещества, где они образуют синапсы со вставочными нейронами (интернейронами). Последние в свою очередь образуют синапсы с мотонейронами, лежащими в вентральных (передних) рогах спинного мозга, аксоны которых покидают спинной мозг в составе вентральных корешков (см. рис. 16.15). Так как вставочных нейронов намного больше, чем двигательных, в сером веществе спинного мозга должна осуществляться какая-то интеграция. Некоторые сенсорные нейроны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами, лежащими в вентральных рогах, как в случае уже знакомого нам коленного рефлекса (рис. 16.13,А). В грудном, верхнепоясничном и крестцовом отделах спинного мозга серое вещество образует боковые рога (рис. 16.15), содержащие тела преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Белое вещество состоит из пучков нервных волокон, образующих проводящие пути (тракты), которые идут от серого вещества спинного мозга к головному мозгу и осуществляют связь между спинальными нервами и мозгом. Восходящие пути несут головному мозгу сенсорную информацию, а по нисходящим путям от головного мозга спинному передаются двигательные сигналы.

Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (вроде коленного рефлекса) и автономных рефлексов (например, сокращения мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Головной мозг

Головной мозг — это расширенный передний конец нервной трубки позвоночных, роль которого состоит в координации и регуляции деятельности всей нервной системы. В целом головной мозг состоит из скоплений тел нервных клеток, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга и состоят из пучков нервных волокон, проводящих импульсы к различным участкам серого вещества — "ядрам" или "центрам" — или от них. Проводящие пути связывают между собой различные ядра, а также головной мозг со спинным. В процессе филогенетического развития позвоночных число проводящих путей и сложность их взаимосвязей возрастали. "Ядра" весьма различны по своим размерам — от небольших групп, состоящих из нескольких сотен нейронов, до таких обширных участков, как кора большого мозга и кора мозжечка, включающих у человека миллиарды клеток.

Строение головного мозга позвоночных. В процессе эмбрионального развития головной мозг у позвоночных сначала делится на три пузыря — передний, средний и задний мозг. Первоначальна эти отделы были связаны соответственно с функциями обоняния, зрения и равновесия. Последующее развитие мозга идет в различных классах позвоночных и даже внутри одного и того же класса по-разному, но во всех случаях исходная трехчастная структура утрачивается, так как передний, средний и задний мозг подвергаются дальнейшему подразделению. Мозг взрослого позвоночного состоит из пяти отделов, значение которых у представителей каждого класса зависит от образа жизни и уровня структурной и функциональной сложности, достигнутой этим классом. Некоторые участки мозга увеличиваются в размерах, что указывает на их особую важность, тогда как другие уменьшаются. Общая схема строения мозга у позвоночных представлена на рис. 16.20, а в табл. 16.6 суммировано развитие отделов мозга у млекопитающих и остальных позвоночных.

Таблица 16.6. Отделы головного мозга у позвоночных

Рис. 16.20. Схема строения мозга позвоночных (продольный разрез). Цифры указывают положение III и IV мозговых желудочков

Рыбы в поисках пищи сильно зависят от обоняния, и у них большие обонятельные доли, перерабатывающие сенсорные сигналы. Крупный мозжечок осуществляет у них координацию движений, а весьма развитые зрительные доли мозга хотя и участвуют в зрительных реакциях, но в основном служат главным координирующим центром мозга. Зрительные доли составляют главную часть мозга и у амфибий, у которых они выполняют ту же роль, что и у рыб. У рептилий размеры среднего мозга уменьшаются, а переднего — увеличиваются. Эта тенденция продолжается и у птиц, у которых увеличиваются размеры таламуса и полосатых тел, координирующих сложные инстинктивные формы поведения. И наконец, для мозга млекопитающих характерно наличие больших полушарий, прикрывающих хорошо развитый таламус. Эти две структуры, содержащие ядра и проводящие пути, отражают потребность млекопитающих в хранении сенсорной информации и в интегрировании всех произвольных действий.