Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 81)
Рис. 16.13. Схема двух видов простых рефлекторных дуг. А. Моносинаптическая рефлекторная дуга, включающая основные элементы всякой рефлекторной дуги (1-6). Б. Простая полисинаптическая рефлекторная дуга (Р — рецептор, Э — эффектор)
2. Полисинаптические спинномозговые рефлексы. В таких рефлексах участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон — вставочный, или промежуточный (интернейрон). Синапсы имеются здесь между сенсорным и вставочным нейронами и между вставочным и двигательным нейронами (рис. 16.13,Б). Этот вид рефлекторного акта служит примером простого рефлекса, замыкающегося в спинном мозгу. На рис. 16.14 представлен в сильно упрощенном виде рефлекс, возникающий при уколе пальца бу-лавкой.
Рис. 16.14. упрощенная схема рефлекторного акта и рефлекторной дуги (цифрами в скобках указаны основные компоненты рефлекторной дуги, обозначенные теми же цифрами на рис. 16.13.)
Простые рефлекторные дуги типа 1 и 2 позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.), а также предотвращать повреждение тела, например ранение или ожог.
3. Полисинантические рефлексы с участием как спинного, так и головного мозга. В рефлекторных дугах этого типа сенсорный нейрон образует в спинном мозгу синапс со вторым нейроном, который посылает импульсы в головной мозг. Таким образом, эти вторые сенсорные нейроны образуют восходящие нервные пути (рис. 16.15,А). Головной мозг истолковывает эту сенсорную информацию и сохраняет ее для дальнейшего использования. Наряду с этим он в любой данный момент может инициировать двигательную активность, и тогда импульсы будут передаваться двигательными нейронами по нисходящему нервному пути прямо на спинальные мотонейроны через синапсы, расположенные в той же области, что и выходные синапсы вставочных нейронов (рис. 16.15).
Рис. 16.15. Упрощенная схема поперечных разрезов головного и спинного мозга, на которой показаны: (а) путь сенсорных импульсов от рецептора через спинной мозг в кору головного мозга и (б) путь двигательных импульсов, возникающих в коре и направляющихся через спинной мозг к эффектору
4. Условные рефлексы. Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов (таких, как привычка к совершению туалета, слюноотделение при виде и запахе пищи, осознание опасности) составляет научение (разд. 16.9).
Существует множество ситуаций, когда возникает одна из двух возможных рефлекторных реакций с участием определенной группы мышц, которые могут либо сокращаться, либо расслабляться, что приводило бы к противоположным результатам. В этой ситуации обычный спинномозговой рефлекс осуществлялся бы рефлекторной дугой, изображенной на рис. 16.14, однако "условия", в которых действует стимул, могут изменять ответ. В таких случаях действует более сложная рефлекторная дуга, включающая и возбуждающие, и тормозные нейроны. Например, если мы схватим рукой пустую металлическую сковороду, которая окажется слишком горячей и будет обжигать пальцы, мы ее, вероятно, тотчас же выпустим из рук, но столь же горячую пищу на обжигающем пальцы дорогом блюде осторожно и быстро поставим на место. Разница в реакции указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В этой ситуации ответ осуществляется по более сложному рефлекторному пути, показанному на рис. 16.16.
Рис. 16. 16. Взаимоотношения между нейронами спинного мозга и модифицирующее действие возбуждающего и тормозного нейронов головного мозга (упрощенная схема)
В обоих случаях стимул вызывает импульсы, идущие к сенсорному отделу головного мозга по восходящему нервному пути. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, и устанавливает
А вот в случае с горячим блюдом головной мозг быстро вычислит, что если бросить его, то можно обварить ноги, а к тому же будет испорчена пища и разбито дорогое блюдо. Если же блюдо удержать и осторожно поставить на место, это не вызовет сильного ожога пальцев. После принятия мозгом такого решения в нем возникнут импульсы, которые тоже будут переданы к спинальным мотонейронам, но на этот раз уже по тормозному пути. Они прибудут одновременно с возбуждающими импульсами от вставочного нейрона и погасят их действие. В результате по мотонейронам к соответствующим мышцам не будет поступать никаких импульсов и блюдо будет удержано в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий, и блюдо будет быстро и осторожно поставлено на место.
Сделанное выше описание рефлекторных дуг, естественно, сильно упрощено. Ведь процесс координации, интеграции и регуляции функций в организме намного более сложен. Так, например, определенные нейроны связывают между собой разные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, руки и ноги, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны мозга.
В то время как совместная деятельность мозга и эндокринной системы играет важную роль в согласовании многих видов нервной деятельности, описываемых далее в настоящей главе, регуляцию вегетативных функций осуществляет другая рефлекторная система, в основе которой лежит исключительно нервная деятельность. Эту систему называют вегетативной или автономной нервной системой.
16.2.3. Вегетативная нервная система
Автономная (autos — сам; nomos — управляющий), или вегетативная, нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов, в том числе частоту сердечных сокращений, перистальтику и потоотделение. Она состоит из двигательных нейронов, иннервирующих гладкую мускулатуру. Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов, замыкающихся в спинном или головном мозгу, без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например активность мышечных сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря, находятся под контролем сознания, и этим функциям приходится обучаться. Существует мнение, что усилие воли позволяет управлять и многими другими видами вегетативной активности; управление вегетативными функциями составляет физиологическую основу многих форм медитации и расслабления, и некоторые люди уже достигли значительных успехов в регуляции сердечного ритма и в снижении кровяного давления с помощью сознания или "силы воли". Однако общий контроль активности вегетативной нервной системы осуществляется центрами, расположенными в продолговатом мозгу и в гипоталамусе (см. разд. 16.2.4). Эти центры получают и интегрируют сенсорную информацию и, координируя ее с информацией от других отделов нервной системы, формируют надлежащую ответную реакцию.
Вегетативная нервная система состоит из нейронов двух типов — преганглионарных и посттанглионарных. Тела преганглионарных нейронов лежат в головном или спинном мозгу, а их немиелинизированные аксоны покидают центральную нервную систему в составе вентральных (у человека — передних) корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов. Тела постганглионарных нейронов находятся в ганглии, а немиелинизированные аксоны направляются к органу-эффектору.
Вегетативная нервная система подразделяется на две системы — симпатическую и парасимпатическую; они различаются прежде всего своей структурной организацией, и эти различия показаны на рис. 16.17.
В симпатической нервной системе синапсы и тела постганглионарных нейронов расположены в ганглиях, находящихся рядом со спинным мозгом. Как показано на рис. 16.18, каждый симпатический ганглий связан со спинным мозгом белой соединительной ветвью, а со спинальным нервом — серой соединительной ветвью. Соседние сегментарные симпатические ганглии соединены между собой симпатическим нервным стволом и образуют две цепи, идущие по обе стороны спинного мозга вдоль всей его длины. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены вблизи эффекторного органа или внутри него.