Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 76)

Фотопериодизм — Цветение у растений длинного дня (однако цветение у растений короткого дня подавляется)

15.4.3. Фотопериодизм и цветение

Один из важных путей воздействия света на живой организм связан с восприятием изменений длины светового дня (фотопериода). На экваторе длина дня почти постоянна и составляет примерно 12 часов, но чем дальше от экватора, тем больше будут сезонные колебания длины дня. Поэтому продолжительность дня является очень важным внешним фактором в умеренных широтах, где она изменяется в течение года в пределах примерно от 9 до 15 часов. (Действие фотопериода на животных мы рассмотрим в разд. 16.8.5.) У растений такие явления, как цветение, образование плодов и семян, переход почек и семян в состояние покоя, листопад и прорастание семян тесным образом связаны с сезонными изменениями длины дня и температуры.

Наиболее глубокие изменения происходят во время цветения, когда меристема побегов переключается с образования листьев и боковых почек на формирование цветков. Значение фотопериода было открыто еще в 1910 г., но впервые было четко описано только в 1920 г. Гарнером и Аллардом. Эти авторы показали, что растения табака зацветают лишь после выдерживания на коротком фотопериоде в течение нескольких дней. В естественных условиях это происходит осенью, но короткий день (продолжительностью 7 ч) можно создать искусственно и летом, особенно в теплице. Когда был исследован и ряд других растений, выяснилось, что некоторым растениям для цветения нужен длинный день (растения длинного дня), а некоторые зацветают, как только созреют, независимо от длины дня (растения, нейтральные в отношении фотопериода).

Позже обнаружились и другие сложности. Так, например, некоторые растения при одной температуре ведут себя как нейтральные, а при другой — нет; некоторым нужно, чтобы одна длина дня сменялась другой; а есть и такие, у которых определенная длина дня только ускоряет наступление цветения, но не является обязательным условием.

Важным шагом вперед было выяснение того, что на самом-то деле решающее значение имеет не длина дня, а продолжительность темного периода. Поэтому фактически растения короткого дня оказываются растениями длинной ночи. Если их выращивать в условиях короткого дня и долгой ночи, но ночь прерывать коротким периодом освещения, растения не зацветут. А растения длинного дня зацветают и в условиях короткого дня, если прерывать ночной период темноты. Эффект длинного дня не снимается, однако, при кратковременном затемнении растений днем. Три основные группы растений перечислены в табл. 15.6.

Таблица 15.6. Подразделение растений по фотопериоду, необходимому для цветения[21]

Растение. нейтральные в отношении фотопериода.

Примеры: огурцы, томаты, садовый горошек, кукуруза, хлопчатник. Цветение не зависит от фотопериода

15.4.4. Качество и количество света

Теперь остается только установить, сколько и какого (по спектральному составу) света нужно растениям. Эксперименты с дурнишником — растением короткого дня, которое не зацветает в условиях длинной ночи, прерываемой светом, — позволили выяснить, что красный свет эффективно препятствует цветению, а дальний красный свет снимает эффект красного. Следовательно, фоторецептором служит фитохром. Эти опыты фактически и были выполнены в ходе программы исследований, приведших к открытию фитохрома. Как и следовало ожидать, длиннодневные растения в условиях короткого дня зацветают, если длинную ночь прерывать непродолжительным воздействием красного света. И эту стимуляцию цветения опять-таки можно снять дальним красным светом. Ответная реакция растений во всех случаях определяется тем, какое воздействие было последним.

Иногда, хотя и не всегда, достаточно кратковременного (всего несколько минут) воздействия слабого света, что тоже типично для реакции, контролируемой фитохромом. Чем ярче свет, тем короче нужное время экспозиции на таком свету.

15.26. Дурнишник (Xanthium) — растение короткого дня. Поэтому в обычных условиях цветение у него индуцируется длинными темными периодами. В опытах было исследовано, как влияет на цветение прерывание длинной (12 ч) ночи красным светом или же сначала красным, а затем дальним красным светом в течение трех следующих друг за другом ночей. Интенсивность цветения оценивали особым индексом (от 1 до 8); полученные результаты представлены в табл. 15.7.

Постройте график по этим данным, отложив по вертикальной оси индекс цветения, а по горизонтальной-продолжительность освещения (на одном рисунке можно построить оба графика). Прокомментируйте полученные результаты.

Таблица 15.7. Влияние прерывания длинной ночи красным и дальним красным светом на зацветание дурнишника. (По Downs R.J. [1956], Plant Physiol., 31, 279 284.)

15.4.5. Восприятие и передача сигнала

В середине 30-х годов было показано, что световой сигнал воспринимается листьями, а не апексом (верхушкой), где образуются цветки.

15.27. Как это можно доказать для растения короткого дня?

В дополнение к этому оказалось, что дурнишник зацветает, даже если всего лишь один лист был помещен в условия, индуцирующие цветение, а все остальное растение находилось в неиндуцирующих условиях. Это означает, что какой-то агент (гормон) вызывает цветение, переходя из такого листа в точку роста. В пользу этого говорят данные о том, что фактор, вызывающий цветение, можно передать от индуцированного растения неиндуцированному путем прививки и что такой фактор, по-видимому, один и тот же для короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений, так как он успешно передается при самых разных вариантах прививки. Это вещество — гипотетический гормон цветения — назвали флоригеном[22], но его еще не удалось выделить. Некоторые физиологи растений даже сомневаются в существовании такого гормона.

15.4.6. Механизм действия фитохрома

Каким же образом осуществляется регулирующее действие фитохрома? В конце светлого периода он существует в активной форме Ф_дк. Во время короткого темнового периода он медленно превращается в неактивную форму Ф_к, но такое превращение, происходящее только в темноте, может не дойти до конца. Поэтому можно предположить, что Ф_дк способствует цветению длиннодневных растений и подавляет цветение короткодневных. В последнем случае для цветения нужны достаточно длинные ночи, чтобы успела исчезнуть форма Ф_дк. К сожалению, кратковременное воздействие дальнего красного света, которое должно было бы давать тот же эффект, лишь отчасти воспроизводит действие длинной ночи; значит, последнее требует более сложного объяснения. К тому же в какой-то степени важен и сам фактор времени.

Мы, конечно, знаем, что гиббереллины в некоторых случаях достаточно хорошо имитируют действие красного света. Гибберелловая кислота (ГК₃) вызывает цветение у ряда растений длинного дня, в основном у розеточных форм вроде белены, которые перед цветением выходят в стрелку ("выход в стрелку" — это быстрое увеличение длины стебля). Кроме того, ГК₃ подавляет цветение и у некоторых короткодневных растений. Антигиббереллины (ретарданты роста) снимают эти эффекты.

Итак, стимулирует ли Ф_дк образование гиббереллинов и не служат ли последние гормонами цветения? К сожалению, исключений из общего правила слишком много, чтобы можно было сделать такой вывод. Абсцизовая кислота ингибирует цветение у Lolium и некоторых других длиннодневных растений, но при этом индуцирует зацветание земляники и некоторых других растений короткого дня. Короче говоря, наши знания о регуляции цветения все еще неполны.

15.5. Яровизация и цветение

Некоторые растения, особенно двулетние и многолетние, зацветают после выдерживания при низкой температуре. Это явление называется яровизацией. В этом случае действующий фактор воспринимается не листьями, как при фотопериодизме, а точкой роста зрелого стебля или же зародышем семени. Точно так же как и надлежащий фотопериод, яровизация может быть абсолютно необходима (например, у белены) или же просто ускоряет переход к цветению (как у озимых хлебных злаков).

Яровизация нужна и растениям длинного дня (например, капусте), и растениям короткого дня (вроде хризантемы), и нейтральным в отношении фотопериода (скажем, крестовнику). Необходимая длительность охлаждения варьирует в пределах от четырех дней до трех месяцев, при этом наиболее эффективны обычно температуры около 4°С. Холодовой стимул, так же как и фотопериодический, можно передать от растения к растению путем прививки. В этом случае гипотетический гормон был назван верналином. Позднее было установлено, что в ходе яровизации возрастает уровень гиббереллина и что холодовую обработку можно заменить обработкой неяровизированных растений гиббереллинами (рис. 15.33). Сейчас полагают, что "верналин" — это какой-то гиббереллин. Мы теперь знаем, что фотопериодизм и яровизация служат для синхронизации репродуктивного поведения растений с изменениями в окружающей среде и что так обеспечивается размножение в самое благоприятное время года. Кроме того, фотопериодизм и яровизация помогают одновременному зацветанию растений данного вида и таким образом способствуют перекрестному опылению и перекрестному оплодотворению со всеми вытекающими отсюда преимуществами, связанными с генетическим разнообразием.