Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 75)
Как было установлено, по мере старения листа содержание ауксина в нем снижается. Влияние ауксина на опадение листьев показано на рис. 15.30. Следует отметить, что позже, когда опадение листьев уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.
Рис. 15.30. Влияние ауксина (ИУК) на опадение листового черешка. Удаление листовой пластинки ведет к опадению черешка. ИУК заменяет собой листовую пластинку
Абсцизовая кислота (АБК) действует как антагонист ауксина и иногда способствует опадению плодов. В незрелых семенах образуются ауксины, но по мере созревания ауксинов синтезируется все меньше и меньше, и начинается образование АБК. В развивающихся коробочках хлопчатника, например, наблюдаются два пика накопления АБК. Первый из них соответствует "июньскому сбрасыванию", когда происходит самоистощение растений; на этой стадии АБК накапливается только в абортивных недозрелых мелких плодах. Второй пик совпадает с созреванием коробочек.
Сомнительно, чтобы АБК вызывала и опадение листьев. Этот эффект достигается при высоких концентрациях АБК, но он может быть связан с действием этилена, образование которого стимулируется при такой обработке. Этилей образуется в стареющих листьях и созревающих плодах, и если им обработать зрелые части растения, он всегда способствует их опадению. У некоторых листопадных кустарников и деревьев АБК образуется в листьях как раз перед самой зимой (разд. 15.5.1), но это может быть нужно просто для того, чтобы перевести почки в состояние покоя.
Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, так как с ним связано опадение плодов. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).
Неопыленные цветки обычно сбрасываются (см. ниже).
15.3.5. Рост пыльцевой трубки, завязывание плода и развитие завязи
Прорастающие пыльцевые зерна не только сами служат богатым источником ауксинов, но и стимулируют образование ауксинов в тканях столбика и завязи. Этот ауксин необходим для "завязывания плода", т.е. для сохранения завязи, из которой после оплодотворения развивается плод. Если этого не происходит, цветок, как правило, опадает. После оплодотворения завязь и зреющие в ней семена продолжают вырабатывать ауксины, которые стимулируют дальнейшее развитие плода.
Известно несколько примеров, когда плод развивается без оплодотворения и потому не образуется семян, как, скажем, у банана, ананаса и некоторых бессемянных сортов апельсинов и винограда. Такое развитие называется партенокарпическим. При этом в завязи накапливается необычайно большие количества ауксинов. Иногда партенокарпию можно с помощью ауксинов вызывать искусственно, например у томатов, тыквы или перца. Так же легко можно получить бессемянные бобы у гороха! У ряда растений, на которые не действуют ауксины, например у вишни, абрикоса и персика, точно такой же эффект вызывают гиббереллины. Развивающиеся семена — богатейший источник не только ауксинов и гиббереллинов, но и цитокининов (разд. 15.2.7). Эти ростовые вещества связаны главным образом с развитием зародыша и накоплением пищевых запасов в семени, а иногда и в околоплоднике (стенке плода), куда питательные вещества поступают из других частей растения.
Созревание плодов — это фактически один из процессов старения, и оно часто сопровождается вспышкой дыхательной активности, которую называют климактерическим подъемом дыхания. Эта вспышка связана с образованием этилена. О том, какую роль играют этилен и АБК в опадении плодов, мы уже говорили в разд. 15.3.4.
15.4. Влияние света на развитие растений и роль фотохрома
О значении факторов окружающей среды для роста и ориентации растения и отдельных его частей мы уже говорили, когда обсуждали движения растений. Важнейшим внешним стимулом, оказывающим многообразное влияние на рост растений, является свет. Он не только дает энергию для фотосинтеза и вызывает двигательные реакции, но и непосредственно влияет на процессы развития. Индуцируемые светом изменения в развитии называют фотоморфогенезом.
15.4.1. Этиоляция
Вероятно, самый лучший способ продемонстрировать, как важен свет для растения, — это вырастить растение в темноте! Такое растение не накапливает хлорофилл и поэтому остается белым или бледно-желтым (как говорят, хлоротичным), но не становится зеленым; междоузлия стебля становятся тонкими и длинными. Все это называют этиоляцией, а само растение — этиолированным. У двудольных растений при прорастании с выносом семядолей удлиняется подсемядольное колено, а при прорастании без выноса семядолей — надсемядольное колено (разд. 21.6.2); при этом верхушка почечки искривляется. Листья остаются маленькими и неразвитыми. У однодольных растений при прорастании удлиняется мезокотиль, а листья остаются в закрученном состоянии. Во всех случаях хлоропласты в листьях не образуют нормальных мембранных систем и называются в таком виде этиопластами. У растений образуется мало опорной ткани, и они становятся ломкими и легко полегают. В конце концов расходуются все запасы питательных веществ, и если растение не выйдет на свет и не приступит к фотосинтезу, то оно гибнет. Но если такое растение поставить на свет, оно будет расти нормально. Значение естественной этиоляции в том, что она позволяет максимально расти в длину с минимальной затратой углеродных запасов, которые без света не восстанавливаются за счет фотосинтеза.
15.4.2. Открытие фитохрома
На первой стадии любого процесса, чувствительного к свету, свет поглощается тем или иным пигментом — так называемым фоторецептором. Пигмент поглощает характерный для него набор световых волн, образующих спектр поглощения данного пигмента (разд. 9.3.2); остальные световые волны отражаются и придают пигменту присущий ему цвет (хлорофилл, например, поглощает красный и синий свет и отражает зеленый).
Семена многих растений прорастают только на свету. В 1937 г. было установлено, что красный свет стимулирует, а дальний красный (т.е. свет с большей длиной волны), наоборот, подавляет прорастание семян латука. Боргвик и Хендрик, работавшие в 50-е годы в Департаменте сельского хозяйства США, определили спектр действия для процесса прорастания (спектр действия — это кривая относительной эффективности света как стимулятора данного процесса в зависимости от длины волны). Как видно из рис. 15.31, лучше всего семена прорастают при длине волны около 660 нм (красный свет), а ингибирующее действие света максимально при длине волны около 730 нм (дальний красный свет).
Рис. 15.31. Типичные спектры действия для реакции, контролируемой фитохромом
Кроме того, эти исследователи показали, что достаточно кратковременного освещения и что эффект красного света снимается дальним красным светом и наоборот. Поэтому при попеременном освещении растения красным и дальним красным светом эффект будет определяться длиной волны при последней экспозиции. В 1960 г. американским ученым удалось в конце концов выделить пигмент, ответственный за эту реакцию, и он был назван фитохромом. Как они и предсказывали, фитохром оказался сине-зеленым пигментом, который существует в двух взаимопревращающихся формах. Одна форма Фдк (Ф730) поглощает дальний красный свет, а вторая Фк (Ф660) — красный. Поглотив свет, фитохром быстро переходит из одной формы в другую (за несколько секунд или минут, это зависит от интенсивности освещения):
В обычном солнечном свете преобладают красные лучи, их больше, чем дальних красных, поэтому днем преобладает форма Фдк. Это физиологически активная форма, но ночью она медленно переходит в более устойчивую, но неактивную форму Фк. Было показано, что фитохром состоит из белка и присоединенной к нему пигментной части. Он содержится во всех органах растения в ничтожных количествах (поэтому его не видно, хотя он и окрашен), но в растущих верхушках его концентрация повышена. Спектр поглощения фитохрома показан на рис. 15.32.
Рис. 15.32. Спектры поглощения двух форм фитохрома
Целый ряд процессов развития инициируется слабым красным светом, и этот эффект можно снять темнотой или дальним красным светом; все это говорит об участии фитохрома (рис. 15.31 и табл. 15.5). Самый важный из таких процессов — цветение, о котором речь пойдет в следующем разделе. Об участии фитохрома в том или ином процессе судят по тому, насколько спектр действия для данной реакции на свет совпадает со спектром поглощения фитохрома.
Таблица 15.5. Некоторые реакции растений, контролируемые фитохромом
Прорастание[20] — Прорастание некоторых семян, например определенных сортов латука; прорастание спор папоротников
Фотоморфогенез (контролируемое светом развитие формы и структуры) — Расширение листовой пластинки у двудольных. Раскручивание листьев у злаков (однодольных). Развитие пластов (этиопласты превращаются в хромопласты: см. разд. 15.4.1) Позеленение (протохлорофилл превращается в хлорофилл). Подавление роста междоузлий, включая надсемядольное колено, подсемядольное колено и мезокотиль (т.е. красный свет предотващает этиоляцию). Выпрямление ростовой почечки у двудольных