Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 77)
Рис. 15.33. Растения моркови (сорт Early french forcing). Слева — контроль; в середине — растение, которое росло при 17° С, но в течение 4 недель ежедневно получало по 10 мг гиббереллина; справа — растение, подвергшееся яровизации (6 недель на холоду)
15.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
Образование зимних почек у деревьев и кустарников умеренного пояса обычно связано с фотопериодической реакцией на осеннее уменьшение длины дня; так обстоит дело, например, у березы, бука и платана. Внешний стимул воспринимается листьями, и, как мы уже говорили, начинает возрастать количество абсцизовой кислоты; она переносится к меристемам и подавляет рост. Кроме того, наступление коротких дней индуцирует опадение листвы у листопадных деревьев. Зимний покой почек можно бывает снять только воздействием холода ("раскрывание почек"). Точно так же холодовая обработка иногда нужна для прорастания набухших в воде семян (такое воздействие на семена называют стратификацией): это предохраняет семена от преждевременного прорастания сразу же после созревания (об этом речь пойдет в разд. 21.10). Холодовой стимул можно заменить гиббереллинами, а при естественном раскрывании почек наблюдается повышение уровня гиббереллинов и во многих случаях снижение уровня абсцизовой кислоты. Выход почек из состояния зимнего покоя у березы и тополя, как выяснилось, совпадает по времени с повышением уровня цитокининов. Помимо почек и семян состояние покоя характерно и для запасающих органов, и здесь опять-таки большое значение имеет фотопериод. Например, короткий день индуцирует образование клубней у картофеля, а длинный день способствует образованию луковиц у лука.
Глава 16. Координация и регуляция у животных
Характерная черта всего живого — раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции; надлежащая взаимосвязь между стимулом и реакцией необходима для поддержания стационарного состояния (см. гл. 18) и выживания.
Животные в отличие от растений имеют две различные, но взаимосвязанные системы координации — нервную и эндокринную. Нервная система действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в основе ее деятельности лежит электрическая и химическая передача. Эндокринная система действует более медленно, ее эффекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит химическая передача сигнала через систему кровообращения. Как полагают, у большинства многоклеточных животных обе системы развивались параллельно.
16.1. Нервная система
Нервная система состоит из высокодифференцированных клеток, функция которых заключается в том, чтобы воспринимать сенсорную информацию, кодировать ее в форме электрических импульсов и передавать (нередко на значительные расстояния) другим дифференцированным клеткам, способным отвечать надлежащим образом.
У многоклеточных животных вся сенсорная информация воспринимается видоизмененными нервными клетками, носящими название рецепторов, структура и функция которых описана в разд. 16.5. Воспринимаемая рецепторами информация передается в конце концов эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, определенным образом связанную со стимулом. Краткое описание строения и функций эффекторов дается в разд. 16.7 и в гл. 17.
Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют проводящие клетки нервной системы — нейроны. Они являются основными структурными и функциональными элементами нервной системы, и их разветвленные отростки пронизывают весь организм, образуя сложную систему связей. Типы нейронов и их структура были описаны в разд. 8.6. Сложность строения отдельных нейронов и всей нервной системы зависит от филогенетического положения животного и сильно варьирует — от примитивной нервной сети кишечнополостных (разд. 16.3) до сложнейшей центральной нервной системы млекопитающих (разд. 16.2). Если в первом случае нервная система выполняет чисто связующую роль, то во втором обеспечивает также хранение информации, ее извлечение в нужный момент, переработку и интеграцию.
16.1.1. Природа нервного импульса
О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 40 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.
На рис. 16.1 изображен прибор, применяемый в настоящее время для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микроэлектрод — стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М КС1. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двухлучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора — специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами по-казывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно — 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.
Рис. 16.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической активности аксона отдельного нейрона. Стимулятор подает ток, возбуждающий потенциал действия, который отмечается и записывается с помощью внутриклеточных микроэлектродов и двулучевого катодного осциллографа
Потенциал покоя
У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годовустановили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл. 16.1).
Таблица 16.1. Концентрации ионов во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости аксона кальмара (приближенные величины; выражены в миллимолях на 1 кг Н2О; из Hodgkin, 1958)
В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К+ и меньше Na+, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na+ и меньше К+ (распределение ионов Сl- в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).
Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К+ (рис. 16.2, А).
Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются "вниз" по электрохимическим градиентам, как показано на рис. 16.2, Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К+ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na+ , поэтому К+ легче выходит из аксона, чем Na+ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К+.
Рис. 16.2. Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона. Натриево-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в то же время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б)
Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К+ и Na+ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.