Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 78)

Потенциал действия

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 16.3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с — 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия (спайка) и регистрируется на двухлучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис. 16.3.

Рис. 16.3. Типичный потенциал действия в аксоне кальмара

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na⁺ и входа последних в аксон. Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около — 70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи, т.е. взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает фаза крутого подъема потенциала действия. Как показали расчеты, при деполяризации порядка 110 мВ, происходящей при развитии потенциала действия, в аксон входит сравнительно немного ионов Na⁺ (около 10-6% от общего количества Na⁺, присутствующего в клетке, в зависимости от диаметра аксона). На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать (инактивация натриевых каналов), а примерно через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для К⁺, и калий выходит из аксона. По мере выхода ионов К⁺ положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный. Эта фаза реполяризации мембраны, представленная нисходящей областью пика потенциала действия, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала.

Из приведенного объяснения видно, что если потенциал покоя определяется главным образом ионами К⁺, то потенциал действия зависит в основном от ионов Na⁺ (рис. 16.4).

Рис. 16.4. Схема взаимоотношений между мембранным потенциалом (А), ионной проводимостью (Б) и распределением потенциалов на обеих сторонах мембраны аксона (В) во время потенциала действия

16.1. Приведите две причины резкого увеличения входа Na⁺ в аксон при повышении проницаемости мембраны аксона для Na⁺.

16.2. Как изменился бы потенциал действия, если бы одновременно повысилась проницаемость мембраны для инов Na⁺ и К⁺?

16.3. В 1949 г. Ходжкин и Катц исследовали влияние ионов Na⁺ на потенциалы действия в аксонах кальмара. С помощью внутриклеточных микроэлектродов их регистрировали в аксонах, омываемых изотоничной морской водой и той же водой в разведениях 1:2 и 1:3. Результаты представлены на рис. 16.5. Какой среде соответствует каждая из приведенных трех кривых? Объясните влияние различных растворов на потенциалы действия.

Рис. 16.5. Запись мембранных потенциалов в аксоне кальмара, омываемом обычной и разведенной морской водой

Характерные особенности потенциалов действия

Возникновение потенциала действия. Стимуляция сенсорных клеток приводит к деполяризации их мембран, и если эта деполяризация достигнет определенной пороговой величины, она вызовет потенциал действия. Амплитуда потенциала действия (рис. 16.3) постоянна для каждого нейрона, и увеличение силы или частоты стимуляции на нее не влияет; поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего".

Передача нервных импульсов. В нервной системе информация передается как серия нервных импульсов — распространяющихся потенциалов действия. Нервный импульс пробегает по аксону в виде волны деполяризации. Такое распространение потенциала действия происходит благодаря натриевому току: когда ионы Na⁺ входят в аксон, в данном участке аксона создается область положительного заряда и в местной цепи возникает ток между этим активным участком и отрицательно заряженной областью, находящейся непосредственно перед ним. Возникающий в местной цепи ток снижает мембранный потенциал в этой области, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для Na⁺ и в свою очередь возникает потенциал действия, развивающийся по принципу "все или ничего". Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны ведет к тому, что потенциал действия распространяется по аксону все дальше без изменения амплитуды. Таким образом потенциалы действия могут передаваться на любые расстояния, т. е. носят незатухающий характер (бездекрементное проведение). Причина этого заключается в том, что изменение в каждой точке аксона происходит за счет локального запаса энергии в виде ионного градиента, хотя и запускается изменением в соседней точке. До тех пор пока существует необходимая разность ионных концентраций внутри и вне аксона, потенциал действия, возникающий в одном участке, будет генерировать потенциал действия в соседнем участке.

Период рефрактерности. Нервные импульсы проходят по аксону только в одном направлении. Это связано с тем, что участок, бывший ранее активным, переходит в восстановительную фазу. Во время этой фазы мембрана аксона не может отвечать на деполяризацию изменением натриевой проводимости даже в том случае, если интенсивность стимула увеличилась. Эта фаза носит название периода абсолютной рефрактерности и продолжается около 1 мс. За нею следует период относительной рефрактерности, продолжающийся 5-10 мс, в течение которого сильные стимулы могут вызывать деполяризацию. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов.

16.4. Опишите изменения, происходящие в аксоне во время периода рефрактерности.

Скорость проведения. В немиелинизированных аксонах (разд. 16.2), характерных для беспозвоночных, скорость распространения потенциалов действия зависит от сопротивления аксоплазмы вдоль аксона. Это сопротивление в свою очередь зависит от диаметра аксона — чем меньше диаметр, тем больше сопротивление. В тонких аксонах (<0,1 мм) большое сопротивление аксоплазмы влияет на проведение тока и уменьшает длину местной цепи, так что в нее включается только тот участок, который расположен непосредственно впереди потенциала действия. Эти аксоны проводят импульсы со скоростью около 0,5 м/с. Гигантские аксоны, типичные для многих червей, членистоногих и моллюсков и имеющие диаметр около 1 мм, проводят импульсы со скоростью до 100 м/с, оптимальной для передачи жизненно важной информации.

16.5. Объясните, опираясь на сведения о сопротивлении аксоплазмы и местных токах, почему гигантские аксоны проводят импульсы с большей скоростью, чем тонкие нервные волокна.

У позвоночных большинство нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепномозговых нервах, имеют миелиновую оболочку, образованную мембранами шванновских клеток (разд. 8.6.3). Миелин — вещество липидной природы, оно обладает большим электрическим сопротивлением и действует как изолятор подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис. 16.6).

Рис. 16.6. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксоне. Проведение тока в первом случае называют сальтаторным, так как потенциал действия быстро 'перескакивает' от одного перехвата к другому

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 40°С эта скорость увеличивается.

Рис. 16.7. Общая схема событий, сопровождающих возникновение местных цепей в аксоне и распространение потенциала действия в немиелинизированном аксоне. А. Потенциал действия и направление его распространения. Б. Перемещение ионов через мембрану аксона. В. Токи в местных цепях

16.6. Почему миелинизированные аксоны лягушки, имеющие диаметр 3,5 мкм, проводят импульсы со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра — со скоростью 90 м/с?

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону "всё или ничего" и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду; в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926 г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

16.1.2. Синапс

Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов (рис. 16.8).