Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 74)
Строение абсцизовой кислоты
Подобно гиббереллинам, АБК относится к терпеноидам и имеет сложное строение (рис. 15.25). Это единственное ростовое вещество данного класса.
Рис. 15.25. Строение абсцизовой кислоты
Синтез и распространение абсцизовой кислоты
АБК образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах. Тот факт, что ее могут синтезировать изолированные хлоропласты, еще раз указывает на возможную связь АБК с каротиноидными пигментами, которые тоже образуются в хлоропластах. Как и все остальные ростовые вещества, АБК транспортируется по проводящей системе, в основном по флоэме. Кроме того, она может распространяться из корневого чехлика путем диффузии (см. раздел о геотропизме).
Эффекты, вызываемые АБК
В табл. 15.4 указано, как влияет АБК на рост и развитие растений. Это важный ингибитор роста, и он действует как антагонист веществ всех остальных трех классов, способствующих росту. Можно упомянуть такие классические эффекты АБК, как ее влияние на покой семян, зимний покой почек (включая и доминирование верхушки) и опадение листьев (см. разд. 15.3.4). Кроме того, АБК каким-то образом участвует в увядании, цветении, старении листьев и, возможно, геотропизме. Она связана и со стрессовыми воздействиями, в особенности с потерей воды при засухе. Так, например, концентрация АБК в завядших листьях томата в 50 раз выше, чем в нормальных листьях, и полагают, что АБК участвует в закрывании устьиц. Высокие концентрации АБК полностью останавливают рост растения.
Механизм действия АБК неизвестен.
Практическое применение абсцизовой кислоты
АБК используют для опрыскивания плодовых деревьев в конце сезона, чтобы вызвать одновременное опадение плодов. Это позволяет намного сократить время сбора урожая.
15.2.9. Этилен (этен)
Открытие еще одного ростового вещества — этилена
Еще в начале 30-х годов стало известно, что газ этилен ускоряет созревание плодов цитрусовых и оказывает различное влияние на рост растений. Позднее было установлено, что некоторые спелые плоды, например бананы, выделяют газ, обладающий сходным действием. В 1934 г. выяснилось, что желтеющие яблоки испускают этилен, а еще позже было показано, что этот газ выделяют самые разные спелые плоды и другие органы растений, особенно поврежденные. Следовые количества этилена выделяют практически все органы.
Строение этилена показано на рис. 15.26.
Рис. 15.26. Строение этилена
Синтез и распространение этилена
Как мы уже говорили, очень многие, если не все, органы растений образуют этилен. Хотя этилен — газ, он обычно плохо распространяется по системе внутренних воздушных пространств, так как значительная часть его прямо выходит наружу через поверхность растения. Однако было показано, что водорастворимый предшественник этилена переходит по ксилеме из затопленных корней в стебли.
Действие этилена
Из эффектов, вызываемых этиленом, известны главным образом его влияние на созревание плодов и связанное с ним ускорение дыхания, наблюдаемое у некоторых растений (разд. 15.3.5). Подобно АБК, этилен действует как ингибитор роста, и в некоторых случаях он способствует опадению плодов и листьев. Эффекты этилена перечислены в табл. 15.4.
Практическое применение этилена
Этилен вызывает зацветание ананасов и стимулирует созревание томатов и цитрусовых. Чтобы замедлить созревание плодов, их очень часто хранят в бескислородных условиях, а созревание контролируют, вводя этилен с кислородом. Промышленность выпускает препарат "этефон", который во время обработки им растений распадается с выделением этилена; это соединение применяют для стимуляции вытекания латекса у каучуконосов.
15.3. Синергизм и антагонизм
После того как были изучены отдельные ростовые вещества, стало ясно, что обычно они действуют совместно и что нет таких аспектов роста, которые бы специфически регулировались лишь каким-то одним веществом. Существует, видимо, два способа регуляции. В одних случаях два или несколько веществ дополняют друг друга в своем действии, и часто оказывается, что суммарный эффект намного выше, чем был бы результат простого сложения их индивидуальных эффектов. Это явление называют синергизмом, а о веществах, действующих подобным образом, говорят, что они синергисты. В других случаях два регулирующих вещества оказывают противоположное влияние на один и тот же процесс — одно стимулирует его, а другое ингибирует. Это явление называют антагонизмом, а такие вещества — антагонистами. В этом случае ответная реакция определяется балансом между данными веществами.
Теперь мы можем обратиться к некоторым наиболее изученным стадиям роста и развития растений и показать, какое значение имеют явления синергизма и антагонизма.
15.3.1. Рост побега
Действие гиббереллинов на удлинение стеблей, черешков, листьев и гипокотилей зависит от присутствия ауксинов.
15.3.2 Деление и дифференцировка клеток
Цитокинины способствуют делению клеток только в присутствии ауксинов. Иногда какую-то роль играют и гиббереллины, как, например, в камбии, в который ауксины и гиббереллины поступают из находящихся поблизости почек и листьев. Взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами было продемонстрировано в 50-е годы в классических экспериментах Скуга, о которых мы уже говорили. Его группа показала, как влияют различные концентрации кинетина и ауксина на рост каллуса из сердцевинных клеток табака. При высоком соотношении ауксин/кинетин наблюдалось образование корней, а при высоком соотношении кинетин/ауксин просыпались боковые почки, из которых вырастали побеги с листьями. В случае сбалансированного воздействия ростовых веществ шло образование недифференцированной ткани (рис. 15.27).
Рис. 15.27. Культуры каллусов табака. В каждом случае в культуральной среде присутствовала ИУК (2 мг/л). Культура, содержавшая 0,2 мг кинетина на 1л (в середине), продолжала расти в виде каллуса; в меньшей концентрации (0,02 мг/л) кинетин вызывал образование корней, а в более высокой концентрации (0,5 мг/л) — образование стеблей
15.3.3. Апикальное доминирование
Апикальное доминирование (доминирование верхушки) состоит в том, что присутствие растущей верхушечной почки подавляет рост боковых почек. Точно так же рост главного корня ингибирует образование боковых корней. Удаление верхушки побега приводит к тому, что начинает развиваться боковая почка, т.е. происходит ветвление стебля. Это используют при обрезке, когда хотят, чтобы растение росло кустом, а не тянулось вверх.
Интересно отметить, что содержание ауксина в боковых почках часто бывает не настолько высоким, чтобы подавить их рост. Как действуют при этом ауксины, неизвестно; возможно, что они каким-то образом "привлекают" питательные вещества к точке роста. У дурнишника резкое падение уровня ауксина в стебле после удаления верхушки, по-видимому, как-то позволяет боковым почкам инактивировать АБК, которая в них содержится в большом количестве. Ответную реакцию на ИУК часто усиливают гиббереллины. С другой стороны, обработка боковых почек кинетином нередко выводит их из состояния покоя, хотя бы на некоторое время. Кинетин плюс ИУК полностью снимают состояние покоя. Обычно цитокинины образуются в корнях и затем переносятся по ксилеме к побегам. Поэтому в нормальных условиях они, вероятно, направляются туда, где образуются ауксины, и там эффекты тех и других совместно стимулируют рост почек.
Доминирование верхушки — это классический пример того, как одна часть растения контролирует другую при помощи того или иного ростового вещества. Эти явления называют ростовой корреляцией (рис. 15.28).
Рис. 15.28. Возможное участие ростовых веществ в доминировании верхушки: А — в присутствии верхушечной почки, Б — после ее удаления
15.3.4. Опадение
Опадение — это организованное сбрасывание определенных органов у растений; обычно опадают листья, неопыленные цветки и плоды. У основания всех этих органов, в так называемой зоне отделения, находится слой живых клеток, которые разделяются в результате частичного растворения срединной пластинки, а иногда и клеточных стенок. Такие клетки образуют отделительный слой (рис. 15.29). Окончательное сбрасывание всего органа происходит тогда, когда механически порвутся проводящие пучки, например при порыве ветра. Для защиты рубца от инфекции и от потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой, который участвует в закупорке проводящего пучка. У древесных растений этот слой пробковый и формируется из той ткани, которую образует пробковый камбий, а именно из перидермы (разд. 21.6).
Рис. 15.29. Отделительная зона листа в процессе его отделения (А) и после отделения (Б)
Опадение листьев у листопадных деревьев и кустарников обычно связано с наступлением зимы, но в тропиках оно часто бывает связано с приходом засушливого сезона. И в том и в другом случае оно дает возможность уберечься от возможной нехватки воды, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. Зимой, например, вода, находящаяся в почве, может замерзать и становиться недоступной для растений. У вечнозеленых растений листья постепенно опадают и заменяются новыми в течение всего года, и при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.