Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 34)

12.5.3. Взаимодействия между организмами и абиотической средой

На ранних стадиях сукцессии наиболее важны взаимодействия между живыми организмами и абиотической средой. В результате деятельности организмов эта среда с течением времени изменяется. Хорошим примером может служить образование песчаных дюн вследствие накопления эолового песка вокруг побегов песколюба (Ammophila, или Psamma) (рис. 12.30). Время стабилизации дюн составляет несколько лет. Хорошо изучена сукцессия песчаных дюн вокруг озера Мичиган в Северной Америке, где стабилизация дюн привела к появлению более крупных и не требовательных к питательным веществам растений (тополь, сосны). За длительный период времени образуется почва, в которой накапливается органический углерод, поступающий из подстилки. Увеличение численности азотфиксирующих организмов приводит к росту количества азота в почве. Местами здесь появился дуб, который стал доминирующим видом. После того как дуб окончательно закрепился, почвенные условия, по-видимому, остаются постоянными в течение неопределенного времени: потребность в питательных веществах удовлетворяется за счет поступления их из лесной подстилки. В этом примере почвенные факторы играют определяющую роль в сукцессии и сами изменяются в процессе сукцессионных смен. Может, однако, потребоваться тысяча лет, для того чтобы химический состав почвы стабилизировался и сукцессию можно было считать законченной.

Рис. 12.30. Образование дюны при постепенном отложении переносимого ветром песка вокруг воздушных побегов Ammophila

Этот пример иллюстрирует важный общий принцип: ранние стадии сукцессии проходят значительно быстрее, чем поздние. Дальнейшее развитие климаксного сообщества происходит только при изменении условий окружающей среды. Хорошим примером изменений климата, приведших к коренной смене сообществ на больших площадях, служит последовательность ледниковых периодов в последние 1,8 млн. лет.

Биотическое сообщество может влиять на физическую среду, а тем самым и на сукцессию различными способами. Например, сообщества могут локально изменять климат и формировать микроклимат.

12.14. Каким образом могут изменяться под кроной группы деревьев следующие условия: а) свет, б) температура, в) ветер и г) влажность?

Аналогичным образом создаются микроместообитания, такие, как отмершая древесина (в которой может обитать около 200 видов животных), навоз (более 300 видов животных, в основном жуки и мухи) и падаль (также заселяется жуками и мухами).

12.5.4. Взаимодействия между организмами внутри сообщества

На более поздних стадиях сукцессий повышается роль биотических взаимодействий в формировании детальной структуры сообщества. Возрастает разнообразие живых организмов, и их взаимодействия неизбежно становятся более сложными. Одно из древнейших климаксных сообществ — тропический дождевой лес — известно своим видовым богатством и необычайной сложностью биотических взаимоотношений. К экологии сообществ относят изучение динамических взаимодействий между различными видами, а не между особями одного и того же вида. Встречаются различные типы взаимодействий. Взаимоотношения типа "хищник-жертва" (в том числе "травоядное животное — растение") уже были упомянуты в связи с пищевыми цепями и всей сетью трофических связей в разд. 12.3, где говорилось о зависимости одних организмов от других. Большое значение имеют также паразитические, симбиотические и другие мутуалистические отношения. Как показывают некоторые из примеров, приведенных в разд. 12.6.6, исследование таких взаимоотношений пересекается с изучением экологии популяций.

Все доступные экологические ниши постепенно заполняются и может возникнуть конкуренция за какую-либо нишу (разд. 12.1). Шансы на то, что какой-то вид животных закрепится в данной области, зависят от многих причин — от вероятности миграции его в данный район, от наличия пригодной для него пищи, от его способности отыскать подходящую нишу и в случае необходимости защитить ее от конкурентов. Чем больше специализирован вид для использования данной ниши, тем меньше вероятность прямой конкуренции.

С представлением об экологических нишах тесно связано понятие разделения ресурсов, т.е. распределения их между различными видами сообщества. Специализация видов в отношении ресурсов уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность структуры сообщества. Существуют различные типы разделения ресурсов:

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и т.п.

2. Вертикальное разделение, как, например, между обитателями полога и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделение, например между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделению организмов на группы, которые меньше конкурируют между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. Существует, например, разделение птиц на экологические группы, основанные на месте их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 12.31. У растений для каждого вида существует набор оптимальных, наиболее благоприятных условий (влажность, высота над уровнем моря, рН почвы и т.д.), что опять-таки приводит к уменьшению прямой конкуренции.

Рис. 12.31. Экологическая классификация, использованная при анализе трех сообществ птиц в Калифорнии. (B. D. Collier et al. (1974). Dinamic ecology. Prentice Hall.)

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая прямая конкуренция между видами за доступные ресурсы неизбежна. Подробнее это будет рассмотрено в разд. 12.6.6.

12.6. Популяционная экология

Во введении к этой главе мы определили популяцию как совокупность организмов одного вида, обитающих в данном месте в данное время. Исследование популяций имеет важные практические приложения, например при изучении вредителей, решении природоохранных задач и др. Изучая популяции, интересуются не только их численностью в данное время, но прежде всего их ростом, поддержанием и уменьшением в зависимости от факторов среды. Этот раздел популяционной экологии называется динамикой популяций. Данные о том, каким образом численность различных видов изменяется во времени, используются также при изучении потоков энергии и биомассы и помогают построению теории экосистем.

Если не считать ряда длительных исследований по динамике фитопланктона, большая часть работ по динамике популяций проводилась на животных и микроорганизмах. Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразнее, а иногда и проще учитывать биомассу, а не число особей. Динамика популяций растений сильно влияет на динамику популяций животных. Поэтому, например, при изучении популяций человека (демография) обычно учитывают и продовольственные ресурсы, основу которых составляют растения. Некоторые сведения о том, как собирают данные о численности животных и растительных популяций и о распределении особей, приводятся в разд. 13.2.

12.6.1. Рождаемость и смертность

Размеры популяции могут возрастать в результате иммиграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость, которая измеряется числом потомков одной женской особи. Плодовитость можно выражать разными способами, зависящими от целей изучения и от особенностей изучаемого организма. Ее можно определить, например, как среднее число оплодотворенных яиц, производимых за один цикл размножения или в течение всей жизни. Говоря о млекопитающих, пользуются термином рождаемость, которую определяют как число потомков, производимых одной самкой за год. У человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год (табл. 12.8). В развивающихся странах с недостаточным контролем рождаемости ее уровень примерно вдвое выше, чем в развитых странах. Социологи называют культурные изменения в обществе при переходе с высшего уровня рождаемости на низший демографическим переходом.

Таблица 12.8. Статистика рождаемости в отдельных странах и регионах. Цифры указывают число живых детей, рождающихся за год, на тысячу человек*

^* (Данные за 1981 г.)

12.15. Если численность населения в данном году составляла 500 000 человек и за год родилось 10 000, то какова была рождаемость в этом году при пересчете на 1000 человек?

Размеры популяции могут уменьшаться в результате эмиграции или смертности. В популяционной биологии смертность означает вероятность смерти и выражается либо в процентах от общего числа особей, либо средним числом смертей на 1000 особей в год. Табл. 12.9 показывает, что в развитых странах человеческая смертность в среднем ниже, чем в развивающихся, что обусловлено лучшим медицинским обслуживанием и питанием. Там, где были введены программы медицинской помощи и продовольственные программы (как, например, в Индии после второй мировой войны), статистика показывает снижение уровня смертности. Очень низкая смертность в таких странах, как Япония и Коста-Рика, обусловлена относительно большой долей молодежи в населении.