Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 36)
Рис. 12.33. Два типа кривых роста популяции. (А) Сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре. Поддерживающая емкость среды определяется изначальным количеством доступных питательных веществ, содержащихся в среде. (Б) J — образная кривая роста дафний в культуре (A.S. Boughey (1971). Fundamental Ecology, International Textbook Co.) См. также рис. 12.40-пример роста популяции оленей на плато Кайбаб
Таблица 12.10. Уравнения для сигмоидной и J-образной кривой роста
dN/dt = rN
Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально
Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально
Отсюда быстрые увеличения и падения численности популяции
Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Этот тип роста популяции иногда рассматривают как рост по сложным процентам
Размеры популяции не стабилизируются
dN/dt = rN(K — N)/K
где K — максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Введение в уравнение K означает, что влияние среды на снижение роста численности до какого-то стационарного уровня отражено в расчете. K называют также поддерживающей емкостью среды
Если N>K скорость роста отрицательна
Если K>N, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K = N, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды
Когда K = N скорость роста популяции равна нулю
Размеры популяции остаются постоянными
Сигмоидная и J-образная кривые — это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Но в отношении природных популяций эти предположения часто неверны. Например, скорость роста популяции в естественном местообитании будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года. И все же модели роста популяций способствуют лучшему пониманию естественных популяций, и в случае надобности их можно усовершенствовать.
12.6.4. Стратегии популяций
В предыдущем разделе в уравнениях, описывающих рост популяции, были использованы символы r и К. Виды, которые быстро размножаются, имеют высокое значение r и называются r-видами. Это обычно "оппортунистические" виды — типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.
Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и Х-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, концепция двух стратегий находит важное применение в популяционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности крайних r- и Х-стратегий суммированы в табл. 12.11.
Таблица 12.11. Характерные особенности r- и K-видов
Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции
Энергия и вещество распределяются между многими потомками
Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды)
Вид не всегда устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества
Малые размеры особей
Малая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунте
Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок Drosophila)
Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо
Не становятся доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)
Примеры
Бактерии
Парамеция
Тли
Мучные хрущаки
Однолетние растения
Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве
Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К
Вид устойчив на данной территории
Расселяются медленно
Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; большая часть энергии и вещества расходуется на нерепродуктивный (вегетативный) рост
Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни
Большая продолжительность жизни особи
Плохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян)
Сильные конкуренты
Хорошие защитные механизмы
Могут становиться доминантами
Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры
Крупные тропические бабочки
Кондор (крупная хищная птица)
Альбатрос
Человек
Деревья
По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи — задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с Х-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с Х-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 12.33, Б). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства".
Как отмечает Саутвуд*, хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья, — Х-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев — волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии, — очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной К-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам).
* (