Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 35)

Таблица 12.9. Статистика смертности в отдельных странах и регионах. Цифры указывают число смертей за год, приходящееся на тысячу человек

^* (Данные за 1981 г.)

12.6.2. Кривые выживания

Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, — это процент особей, погибающих до достижения половой зрелости (смертность в дорепродуктивном периоде). В пределах данного вида эта величина гораздо более изменчива, чем плодовитость. Для того чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста.

12.16. Ниже приведены данные о среднем числе оплодотворенных яиц, производимых в течение всей жизни самками различных животных (т.е. о плодовитости)

Устрица 100⋅10⁶

Треска 9⋅10⁶

Камбала 35⋅10⁴

Лосось 10⋅10⁴

Трехиглая колюшка 5⋅10²

Зимняя пяденица 200

Мышь 50

Акула 20

Пингвин 8

Слон 5

Для сравнения: английская женщина эпохи королевы Виктории 10

а. Сколько оплодотворенных яиц от одной самки в среднем должно выжить, чтобы численность популяции каждого из перечисленных видов оставалась постоянной?

б. Напишите для каждого вида число потомков, которые должны погибать до наступления половой зрелости, чтобы численность популяции не изменялась. Затем выразите это число в виде процента от общего числа оплодотворенных яиц (это даст величину смертности в дорепродуктивном периоде).

в. Попробуйте объяснить, почему плодовитость трехиглой колюшки и акулы намного меньше, чем у других рыб, данные для которых приведены в таблице.

Кривую выживания можно получить, если начать с некоторой популяции новорожденных особей и затем отмечать число выживших в зависимости от времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

^{Число выживших}/_{Численность исходной популяции} х 1000%

Каждому виду свойственна характерная кривая выживания, форма которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей. Типичные примеры приведены на рис. 12.32.

Рис. 12.32. Три типа кривых выживания. Объяснения см. в тексте

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблаго-приятных факторов, например болезням. Кривая А на рис. 12.32 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием. Большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно увеличить более чем до 75 лет. Отклонение кривой от идеальной обусловлено детской смертностью, отображаемой уклоном начального участка. Хотя детская смертность в развитых странах намного ниже, однако и здесь вероятность смерти в раннем детстве выше средней. Кроме того, на кривую выживания помимо старения влияет фактор случайной гибели, причины которой с возрастом могут изменяться. В Англии, например, наибольшая смертность в результате автомобильных катастроф падает на возраст 20-25 лет. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также однолетним культурным растениям, например пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни. Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Кривая наподобие этой была когда-то получена для "популяции" стеклянных стаканов в кафетерии. Очень сходная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.

12.17. В популяции какого типа — А или Б — нужна большая скорость размножения для поддержания стабильной численности? Объясните ваш выбор.

Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и таким образом выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.

12.18. Приводимые ниже средние цифры относятся к нерке — рыбе из семейства лососевых, обитающей в реках Канады. Осенью каждая самка откладывает 3200 икринок на гравий в мелких местах. Следующей весной 640 мальков, выведшихся из отложенной икры, выходят в озеро вблизи отмели; уцелевшие 64 серебрянки (мальки постарше) живут в озере один год, а затем мигрируют в море. Две взрослые рыбы (уцелевшие из числа серебрянок) возвращаются к местам нереста спустя 2,5 года; они нерестятся и умирают. Подсчитайте процент смертности для нерки в каждом из следующих периодов:

а) от откладки икры до переселения мальков в озеро спустя шесть месяцев;

б) за 12 месяцев жизни в озере;

в) за 30 месяцев от выхода из озера до возвращения к местам нереста.

Нарисуйте кривую выживания нерки в этой водной системе (зависимость процента выживших особей от возраста). Какова величина дорепродуктивной смертности среди этих лососевых?

12.6.3. Рост популяции и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель (см. гл. 2), описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост (см. рис. 2.7; см. также разд. 21.1.2). Кривая такого роста — это экспоненциальная, или логарифмическая кривая. Но, как сказано в разд. 2.2.4 и 21.1.2, в конце концов достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму, как показано на рис. 2.7 для бактерий и на рис. 21.1 для дрожжей. Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощений пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются (напомним, что отдельные организмы при этом могут расти и размножаться; нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью). Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной среде, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых, таких, как мучные хрущаки или клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников.

Кривая другого типа получается, когда экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Эту кривую называют "J-образной" или кривой типа "бум и крах". Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить по тем же причинам, например из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. На рис. 12.33 показаны примеры того и другого типа. Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста.

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, важно учитывать поддерживающую емкость, или "кормовую продуктивность", этой среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать в данном местообитании неопределенно долгое время. Дальнейшему росту популяции будет препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. Как показано на рис. 12.33, в случае J-образной кривой роста популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Рост, соответствующий сигмоидной и J-образной кривым, можно описать алгебраически с помощью простых дифференциальных уравнений (оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно; это и позволяет использовать дифференциальные уравнения). Такие уравнения приведены в табл. 12.10, там же дается краткое объяснение.