Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 38)
Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном периоде; влияние шести различных факторов на общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)
Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как в большинстве лет колебания смертности были менее разительны, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью (исключение составляют 1960 и 1961 гг.). Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.
Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы. Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде. Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля.
Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции, — это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились.
Некоторые факторы, регулирующие величину популяции, такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому лучше не разграничивать слишком резко эти две группы факторов, хотя различать их иногда полезно. Следует рассматривать отдельно каждый конкретный случай, учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа. Изучение колебаний численности и их регуляции — трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов.
12.6.6. Взаимодействия между популяциями
Редко изучают популяционную динамику только одного вида. Как мы уже видели, для понимания колебаний численности зимней пяденицы нужно также кое-что знать о ее паразитах. Существует ряд хорошо изученных типов взаимодействий между популяциями различных видов (межвидовые взаимодействия). На данном трофическом уровне это может быть межвидовая конкуренция, т.е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы, например пищу и пространство. Именно поэтому для экологии сообществ важно изучение ниш. Популяции, находящиеся на разных трофических уровнях, тоже могут взаимодействовать — возможны, например, отношения типа "хищник-жертва" и "хозяин-паразит". Существуют и другие типы взаимоотношений; иногда они трудноуловимы и сложны, как, скажем, некоторые симбиотические взаимоотношения, из которых оба партнера извлекают пользу.
Взаимодействуют между собой и особи одного вида (внутривидовые взаимодействия). Сюда относятся территориальные отношения и другие формы конкурентного поведения.
Взаимоотношения "хищник-жертва"
Для изучения межвидовых взаимодействий можно создавать в лаборатории простые и легко контролируемые ситуации, рассчитывая на то, что они окажутся подходящими моделями реальных ситуаций.
В качестве примера приведем простую и часто используемую модель взаимоотношений "хищник-жертва", реализуемую в экспериментах с двумя клещами, один из которых хищный (
Рис. 12.39. Колебания численности популяций хищного клеща Typhlodromus и его жертвы — растительноядного клеща Eotetranychus-в лабораторных условиях. (М. К. Sands (1978) Problems in Ecology, Mills, Boon Ltd.)
Такие циклы можно объяснить следующим образом: возрастание численности жертвы ведет к увеличению популяции хищника, что в свою очередь вызывает резкое снижение численности жертвы, а за ним неизбежно следует уменьшение популяции хищника; цикл замыкается, когда уменьшение числа хищников позволяет снова вырасти числу жертв. Каждый цикл включает несколько поколений. Выводы, основанные на изучении таких лабораторных моделей, можно лишь с большой осторожностью переносить на отношения "хищник — жертва" в природе, где могут действовать и другие факторы. Однако регулярные циклические колебания численности действительно характерны для популяций некоторых травоядных млекопитающих. Например, у леммингов в Северной Америке и Скандинавии наблюдается четырехгодичный цикл. Поэтому также циклически колеблется и численность их врагов — песца и белой совы. Однако численность леммингов периодически сокращается, скорее всего из-за истощения кормовых ресурсов, а не из-за хищников. Время от времени, когда популяции скандинавских леммингов достигают исключительно высокой плотности, они массами мигрируют, и многие при этом гибнут в фиордах или тонут в реках. На циклические изменения популяций других травоядных тоже может в большей степени влиять наличие корма, нежели хищники. Фактором, вызывающим колебания численности, могут быть также болезни. Этот фактор зависит от плотности популяций, так как вероятность распространения эпизоотий возрастает с ее увеличением. Судя по некоторым данным, эпизоотии могут играть роль и в циклических колебаниях популяции американского зайца-беляка в северной Канаде. Здесь численность главного врага зайцев — канадской рыси — колеблется сходным образом, но со сдвигом по фазе. Зайцы составляют 80-90% пищевого рациона рыси.
Хищники, несомненно, играют важную роль в регулировании численности животных, хотя это, возможно, и не единственный фактор. На примере популяции оленей, обитающих на плато Кайбаб в Аризоне, можно судить о важности отношений "хищник — жертва" и о тех долговременных преимуществах, которые эти отношения доставляют популяции жертвы. В 1906 г. район плоскогорья был объявлен заповедником, и, для того чтобы защитить оленей от хищников (пумы, росомахи, койота) последних систематически истребляли в течение 30 лет. До 1906 г. популяция оставалась стабильной и состояла примерно из 4 тыс. особей, но впоследствии произошел "демографический взрыв" (рис. 12.40), и поддерживающая емкость среды, в которой по оценкам могла существовать 30-тысячная популяция оленей, оказалась недостаточной. В 1924 г. численность оленей достигла 100 тыс. особей, т.е. рост ее шел по J-образной кривой. Однако в результате истощения кормовых ресурсов вскоре начался голод, который вместе с болезнями привел к резкому падению численности популяции. Растительность была серьезно повреждена и уже не восстановилась до уровня 1906 г.; в результате поддерживающая емкость среды снизилась, и кормом теперь могло быть обеспечено только 10000 оленей.
Рис. 12.40. Изменения численности популяций оленей на плато Кай баб, вызванные хищничеством. I — поддерживающая емкость среды в 1906 г; II — поддерживающая емкость среды в 1940 г.
Взаимоотношения "хозяин-паразит"
Иногда наблюдаются циклические колебания численности паразита и хозяина. Фазы циклов, как и в примерах, описанных выше, не совпадают. Это особенно характерно для случаев паразитизма одних насекомых на других.
Межвидовая конкуренция
В экосистеме между популяциями возможна конкуренция за любой из доступных ресурсов, например за пищу, пространство, свет или убежища. Если два вида находятся на одном трофическом уровне, между ними весьма вероятна конкуренция за пищу. Со временем адаптивная эволюция одного или обоих видов может привести к тому, что каждый вид в пределах одного трофического уровня будет занимать отдельную нишу и конкуренция таким образом будет сведена к минимуму. В других случаях, когда конкурирующие виды занимают одинаковые или сильно перекрывающиеся ниши, может быть достигнуто равновесие, при котором ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента, или же численность одного из видов начнет снижаться и он будет полностью вытеснен. Последнее явление называют конкурентным исключением. Изучать это явление в популяциях диких организмов очень трудно, но был проведен ряд классических экспериментов с лабораторными популяциями. Первая такая работа принадлежит советскому биологу Гаузе (1934), который изучал конкурентные отношения между несколькими видами