Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 39)

Рис. 12.41. Рост численности двух видов Paramecium. А. При выращивании видов отдельно. Б. При выращивании в одной культуре

12.20. Рассмотрите рис. 12.41.

а) Какой тип кривой роста популяции характерен для каждого из двух видов, когда они растут по отдельности?

б) За какие ресурсы идет конкуренция между двумя видами при их росте в одной культуре?

в) Какие факторы обеспечивают преимущество P. aurelia в конкуренции с P. caudatum!

При выращивании двух видов инфузорий в одной культуре вид P. aurelia оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем P. caudatum. Через пять дней численность P. caudatum начинает уменьшаться, спустя примерно 20 дней этот вид полностью исчезает, т.е. происходит его конкурентное исключение. P. aurelia достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, на него тоже отрицательно влияет конкуренция. Это помогает объяснить давление отбора, направленное на адаптацию конкурирующих видов к отдельным нишам. В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность уменьшается, а иногда может даже снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние.

Принцип конкурентного исключения (или принцип Гаузе) в дальнейшем был подтвержден другими экспериментами на животных. Конкурентное исключение наблюдается в популяциях растений, например в смешанных культурах видов ряски (Lemna); L. gibba способна вытеснять L. polyrrhiza.

Природные популяции изучать труднее, так как здесь одновременно взаимодействует большее число популяций, а параметры окружающей среды, такие, как температура, влажность и пищевые ресурсы, не поддаются контролю.

В популяциях растений одной из форм конкурентных взаимодействий, вызывающей большой интерес, является аллелопатия. Это частный случай более общего явления — выработки растениями и микроорганизмами разнообразных сложных органических молекул, влияющих на рост других живых организмов. Сюда входят антибиотики и ингибиторы роста, такие, как пенициллин, который вырабатывается грибом Penicillium и действует как антибиотик на грамположительные бактерии (см. разд. 2.2.2). Химическая конкуренция между микроорганизмами весьма сильна и взаимоотношения между ними очень сложны. Когда выделяемые вещества влияют на другие конкурирующие организмы того же трофического уровня, такое взаимодействие называют аллелопатией. Иногда при этом используются летучие ароматические вещества — вторичные метаболиты, выделяемые некоторыми растениями. Например, Мюллер в 1966 г. показал, что летучие терпены, выделяемые пахучими растениями чапараля (тип кустарниковых зарослей) в Калифорнии, адсорбируются на частицах почвы и задерживают прорастание или подавляют рост соседних растений. Фенольные соединения, которые выщелачиваются в почву из подстилки некоторых растений, оказывают такое же действие. Многие растения меловых лугов являются ароматическими и поэтому плохо поедаются травоядными. Это служит дополнительным фактором в сохранении богатого разнообразия травянистых растений. Недавнее изучение аллелопатических взаимодействий позволяет предположить, что они широко распространены как в пределах одного трофического уровня, так и между разными уровнями. К важным веществам, выделяемым растениями, относятся фенольные соединения, терпеноиды и алкалоиды. Интересно, что они часто небезразличны и для животных. Примером животного, извлекающего пользу из таких веществ, может служить бабочка-данаида Danaus plexippus. Ее гусеницы кормятся на ваточнике — растении, которое содержит вещества, действующие на позвоночных как сильный сердечный яд. Полагают, что ядовитость или неприятный вкус этого растения предохраняет его от поедания травоядными животными. Однако гусеницы данаид устойчивы к яду, они могут накапливать его в себе и сохранять после превращения во взрослую форму, и это в свою очередь защищает бабочек от поедания птицами. Яркая и характерная расцветка крыльев у данаиды служит предостережением для потенциальных врагов, т.е. действует как защитное приспособление (рис. 12.42). Побочным следствием оказалось то, что у некоторых других, уже неядовитых бабочек выработалась подражательная окраска, которая им тоже служит защитой от хищников. Этот случай показывает, какими сложными могут быть взаимодействия между видами. Растения нередко содержат токсичные химические вещества, к которым нечувствительны лишь немногие виды травоядных животных.

Рис. 12.42. Бабочка-данаида (Danaus plexippus)

Два других важных процесса, в которых происходит взаимодействие между цветковыми растениями и животными, — это распространение семян и опыление (разд. 20.2). Последнее служит хорошим примером распространенного явления, называемого коэволюцией, когда виды приспосабливаются друг к другу и со временем вырабатывают различные адаптации, обусловливающие взаимную зависимость и выгоду. В случае с ядовитыми растениями наиболее полезным и надежным приспособлением для устойчивых к яду животных может стать "обслуживание" этих растений, например опыление их, теми бабочками, гусеницы которых питаются данным растением.

Глава 13. Количественная экология

Как указывалось в предыдущей главе, в основе законов экологии лежат качественные и количественные данные, полученные при изучении животных, растений, микроорганизмов и абиотической среды. В этой главе представлены как качественный, так и количественный аспекты экологических исследований и даны общие сведения относительно некоторых методов и способов сбора, представления и анализа результатов изучения абиотического и биотического компонентов окружающей среды.

Прежде чем приступить к любому экологическому исследованию, необходимо четко определить его цели и задачи, а также требуемую степень точности. Это в свою очередь позволит выбрать необходимые методы исследования и обеспечит сбор данных, достаточных для получения обоснованных выводов. Часто это позволяет упростить используемые методы, сократить время, деньги, ресурсы и усилия, требуемые для проведения исследования. Однако следует подчеркнуть, что нередко ход исследований может изменяться в зависимости от того, какие проблемы возникают по мере изучения объекта.

13.1. Методы измерения факторов окружающей среды

Для того чтобы дополнить анализ биотического компонента, необходимо изучить основные факторы окружающей среды — эдафические, топографические и климатические (такие, как вода, влажность, температура, свет и ветер). Ниже при описании экспериментов приводятся различные методы измерения факторов окружающей среды. Другие методы количественного анализа описаны лишь в общих чертах.

13.1.1. Эдафические факторы

Почвы значительно различаются по своей структуре и химическому составу (см. разд. 12.4). Для получения общего представления о структуре или профиле почвы почвенный разрез делают таким образом, чтобы он был строго вертикальным и были четко видны отдельные слои. При этом можно непосредственно измерить толщину ясно различающихся по цвету и структуре горизонтов и отобрать из них образцы для проведения различных анализов, описанных ниже.

При работе с почвенным буром, который представляет собой удлиненный инструмент с пробковым винтом, бур ввинчивается в грунт на нужную глубину и затем вынимается. Почву, попадающую в резьбу винта с разных глубин, раскладывают по отдельным полиэтиленовым пакетам для проведения последующих анализов. При отборе почвенных образцов данным методом необходимо записывать, на какой глубине находился каждый взятый образец. Эта запись должна быть сделана на соответствующих пакетах.

Опыт 13.1. Определение содержания воды в почвенном образце

Примерно 80 г почвы

Противень из алюминиевой фольги

Весы с точностью до 0,1 г

Сушильный шкаф с регулируемой температурой

Термометр с показаниями до 150°С

Эксикатор

Щипцы

1. Взвесьте пустой противень из алюминиевой фольги. Запишите его массу (а).

2. Насыпьте в противень размельченный почвенный образец и взвесьте. Запишите его массу (b).

3. Поместите противень с почвой на 24 ч в сушильный шкаф при температуре 110°С.

4. Выньте образец из сушильного шкафа и охладите его в эксикаторе.

5. Взвесьте остывший образец, запишите его массу.

6. Снова поместите образец на 24 ч в сушильный шкаф при температуре 110°С.

7. Повторяйте операции 4 и 5 до тех пор, пока результаты измерения не окажутся одинаковыми (до постоянной массы). Запишите эту массу (с).

8. Рассчитайте процентное содержание воды по следующей формуле:

^{(b — c)}/_{(b — a)} x 100

9. До проведения опыта 13.2 храните почвенный образец в эксикаторе.

Полученное значение выражает процентное содержание всей воды, присутствующей в образце. Эта величина будет зависеть от количества осадков, выпавших за последнее время. Альтернативными оценками содержания воды являются полевая влагоемкость и содержание доступной воды. Полевая влагоемкость — это количество воды, сохраняющееся в почве после того, как ее избыток дренируется под влиянием гравитационных сил. Для получения этого значения необходимо, чтобы почва в полевых условиях была целиком затоплена в течение нескольких минут. Затем через 48 ч можно отобрать образец для проведения исследования. Доступная вода — это та вода, которая может поглощаться растениями. Ее содержание можно определить высушиванием взвешенного образца при комнатной температуре до постоянной массы. Разность масс влажной и сухой почвы равна содержанию доступной воды.