Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 33)

Постепенно люди стали возделывать не только холмы, но и более плодородные и легче обрабатываемые низменности. Началось прогрессирующее сведение лесов и все большее вмешательство человека в естественные сообщества. Это продолжается и до наших дней, когда сохранились лишь небольшие участки лесов, которые можно считать естественными. Некоторые сообщества с виду естественной растительности, сохранившиеся доныне, на самом деле уже не естественные, а созданные человеком климаксные или "субклимаксные" сообщества (их иногда называют плагиклимаксом). Примером этого служат луга на мелах и верещатники низменностей.

Для луговой растительности меловых холмов, таких, как Южный и Северный Даун, характерно богатое разнообразие цветов, многие из которых (например, орхидные) сравнительно редки. Эту растительность можно отнести к биотическому климаксу, так как главную роль в поддержании ее стабильности играет биологическое влияние травоядных. К доминирующим травоядным относятся овцы и крупный рогатый скот, а также кролики — с тех пор как их завезли норманны. На отдельных участках меловых холмов Дауна кролики стали серьезными вредителями тех трав, которые не использовались другими травоядными, так как были слишком низкими для них. Но в 1953 г. в Англию было "случайно" завезено вирусное заболевание миксоматоз. Болезнь так стремительно распространилась в популяции кроликов, что к концу 1955 г. ее размеры уменьшились в 10 раз. Вспышки заболевания все еще временами повторяются, и популяция кроликов сейчас намного меньше, чем прежде. В результате уменьшения численности кроликов, а также выпаса домашних травоядных стали выживать молодые побеги кустарников и деревьев. Так или иначе, восстановление леса сейчас затруднено, особенно в некоторых областях, где любители природы стараются сохранить меловые луга. Типичная восстановительная последовательность (фактически вторичная сукцессия) проходит через формацию, где доминируют кустарники (такие, как ежевика несская, боярышник, кизил, можжевельник, терновник), к климаксному сообществу, образованному буковым лесом. Бук может иметь преимущество перед дубом на более сухих меловых почвах и особенно распространен на крутых склонах. Бук — сильный конкурент отчасти и потому, что он затеняет другие виды. На отлогих склонах с более глубокими и более влажными почвами буку может предшествовать ясень. На более тяжелых и влажных глинистых почвах дуб получает преимущество перед буком и становится доминантом. Большую роль в сукцессии здесь играет почвенный фактор. На рис. 12.27,А представлена сукцессия от мелового луга к лесу в юго-восточной Англии.

Рис. 12.27. Сукцессии в юго-восточной Англии. А. От мелового луга к лесу. Б. От верещатника к лесу. (A. G. Tansley (1968). Britain's green mantle, 2nd ed., Allen & Unwin.)

На рис. 12.27, Б показана сукцессия от верещатника к лесу. Верещатники в низинах приурочены главным образом к почвам определенного типа к кислым песчаным почвам. Как и меловые луга, они относятся к климаксным сообществам, созданным при участии человека. В прошлом они использовались как пастбища для выпаса лошадей, крупного рогатого скота, свиней и кроликов, и доминирующими растениями здесь были верески, особенно вереск обыкновенный (Calluna vulgaris). Рост верещатников регулировался пожарами, во время которых сгорали более старые особи, и это позволяло прорастать молодым сочным побегам из подземных частей, не пострадавших от огня. Огонь, таким образом, является важным абиотическим фактором в развитии этого сообщества. При отсутствии пожаров верещатники постепенно сменяются лесом, проходя через кустарниковую стадию, где могут доминировать утесник обыкновенный, ракитник, боярышник и другие виды. Первым укореняющимся деревом часто бывает береза, вслед за ней появляется дуб. Вся сукцессия занимает около 200 лет. С дубом могут также конкурировать сосна и реже бук. Для сохранения верещатников в низинах необходимо удалять кустарники и деревья. Сохранение верещатников желательно, так как поддерживает разнообразие местообитаний на Британских островах и способствует сохранению определенных редких видов, которые здесь встречаются (например, вонючей жабы и провансальской славки в Дорсетшире).

Пример климаксного лесного сообщества

К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Они отличаются большим видовым богатством. Например, в лесу возле Оксфорда, где проводились длительные подробные исследования, было найдено около 4 тыс. видов животных. Одна из причин такого богатства — сложная структура лесного сообщества с большим числом ниш и микроместообитаний.

На рис. 12.6, А была представлена трофическая сеть в дубовом лесу. На рис. 12.28 показана структура типичного лиственного леса. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы (ярусность). Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Животные занимают ниши на всех уровнях.

Рис. 12.28. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса. Обратите внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях; птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других; например, неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе

12.5.2. Основные особенности сукцессий

Предпринималось несколько попыток найти и понять основной принцип, предопределяющий ход сукцессии по направлению к климаксу.

Экологическое доминирование

Наблюдения, касающиеся экологического доминирования, наводят на мысль, что сукцессия всегда идет в направлении к климаксу, где доминирует один или несколько видов — кодоминантов, например к дубовому лесу или к дубово-ясеневому лесу. В таких лесах в связи с затенением и другими причинами ограничен рост видов, которые могли бы существовать рядом с доминантами. Однако в некоторых случаях трудно применить концепцию доминирования, например когда речь идет о сообществах планктона, о животных или о тропических дождевых лесах, где в приблизительно равных количествах можно найти несколько сотен видов деревьев.

Продуктивность и биомасса

Линдеман в 1942 г. высказал предположение, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксного сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Это логичная и привлекательная гипотеза, так как поток энергии, проходящий через экосистему, является одним из важных факторов, лимитирующих численность и биомассу организмов, жизнь которых она способна поддерживать. Данные исследований показывают, что на поздних стадиях сукцессий продуктивность действительно возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности.

Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается в некоторых водных системах. Как сейчас полагают, во многих сукцессиях максимум продуктивности достигается очень быстро, хотя данных об этом пока еще мало. Причины снижения продуктивности остаются предметом гипотез, хотя, если рассматривать в качестве примера лес, можно ожидать, что продуктивность старых деревьев действительно будет меньше, чем молодых. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Однако снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

Хотя нет, по-видимому, оснований утверждать, что сукцессии ведут к максимальной эффективности превращения энергии (к максимуму общей продуктивности), уже можно сказать, что они ведут к максимальному накоплению биомассы. Это наиболее очевидно в лесных сообществах, где в ходе сукцессии растения становятся все крупнее и крупнее. Накопленная биомасса в других климаксных сообществах тоже обычно больше, чем в период сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 12.29. Можно видеть, что в климаксном сообществе эти параметры становятся более или менее постоянными; видно также, что верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), т.е. отношение P/R приближается к единице. Эти и другие особенности, вероятно, свойственные сукцессиям, приведены в табл. 12.7.

Таблица 12.7. Основные изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии

Рис. 12.29. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии. (Tribe et at. (1974). Ecological principles, Basic Biology Course 4. Cambridge University Press.)

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество образующегося детрита, и главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях, и детрит становится основным источником питательных веществ.