Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 32)
Источником водорода служит вода (Н2О), в которой водород химически связан с кислородом. Вода важна не только как источник водорода (при фотосинтезе), но и сама по себе — как составная часть живых клеток, как климатический фактор и как среда для водных организмов. Круговорот воды называется гидрологическим циклом. В этом цикле, как показано на рис. 12.24, вода может находиться в газообразном, жидком и твердом состоянии.
Рис. 12.24. Гидрологический цикл и накопление воды (R.J. Chorley, P. Haggett (eds.) (1967). Physical and information models in geography, Methuen.)
Общая картина круговоротов углерода, азота, кислорода и воды представлена на рис. 12.25.
Рис. 12.25. Круговороты основных элементов и воды в биосфере. (G. Evelyn Hutchinson (1970). The biosphere. Scientific America, 50-1, Freeman.)
Из шести упомянутых элементов только углерод, водород и кислород легко доступны в экосистемах. Установлено, что азот, фосфор и калий могут оказывать наибольшее положительное влияние на урожаи культурных растений, и потому эти три элемента в наибольших количествах вносят в почву с удобрениями, применяемыми в сельском хозяйстве. Поэтому азот и фосфор оказались главной причиной ускоренной эвтрофизации озер в странах с интенсивным земледелием. Эвтрофизация — это процесс обогащения водоемов питательными веществами. Она представляет собой естественное явление в озерах, так как реки приносят питательные вещества с окружающих дренажных площадей. Однако этот процесс обычно идет очень медленно, в течение тысяч лет. Неестественная эвтрофизация, ведущая к стремительному увеличению продуктивности озер, происходит в результате стока с сельскохозяйственных угодий, которые могут быть обогащены питательными веществами удобрений. Существуют также два других важных источника фосфорасточные воды и моющие средства (детергенты). Сточные воды, как в своем первоначальном виде, так и обработанные, обогащены фосфатами (если они не подверглись специальной обработке). Бытовые детергенты содержат от 15% до 60% биологически разрушаемого фосфата. Последствия быстрой эвтрофизации обсуждались в разд. 3.2.8. Кратко можно резюмировать, что эвтрофизация в конце концов приводит к истощению ресурсов кислорода и к гибели большинства живых организмов в озерах, а в крайних ситуациях — и в реках.
12.5. Экология сообществ и экологические сукцессии
Сообщество — это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ (разд. 12.3).
Некоторые типы взаимодействий уже упоминались в разд. 12.3, например взаимоотношения хищник-жертва (включая поедание растений) и паразитизм. Существуют и другие типы взаимоотношений, такие, как симбиоз (разд. 2.3.3) и конкуренция (разд. 12.6.6).
Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разными способами попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения, такие, как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенные растения, включая травы, кустарники и деревья. На рис. 12.26 представлена схема типичной последовательности такого рода сообществ.
Рис. 12.26. Типичная наземная сукцессия
Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество — устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой — называется климаксным сообществом. В животном мире этих сообществ тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.
Описанный выше тип сукцессии, начинающейся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от этого вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.
Полную сукцессию иногда называют серией. Серию образует ряд сериальных сообществ (сериальных стадий). В сходных условиях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в водной среде в результате заселения открытой водной поверхности, галосерия — на соленых маршах.
Климаксные сообщества часто описывают как имеющие один доминантный или несколько кодоминантных видов. Выбор доминантов часто субъективен, но обычно к ним относят виды, обладающие наибольшей совокупной биомассой или продуктивностью, хотя при этом учитываются и физические размеры отдельных организмов. Концепция доминирования, однако, не имеет большого практического значения (см. разд. 12.5.2).
Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Любой перерыв в движении по направлению к климаксу, вызванный местными условиями рельефа, микроклимата, землепользованием и т. д., тоже может привести к формированию устойчивого сообщества, но его нельзя считать климаксным, так как в конце концов действие климатических факторов все-таки приведет к "теоретическому" климаксу. Например, горы и холмы постепенно будут разрушаться, что вызовет изменения в структуре сообществ. Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут доминировать (например, дренаж, почва, топография, пожары). Сообщество считается настоящим климаксом, если оно "устойчиво" длительный период времени: любые изменения в нем происходят относительно медленно по сравнению с временем, необходимым для прохождения сукцессии до стадии климакса.
В любое данное время виды внутри сообщества могут быть пространственно распределены в соответствии с различиями окружающей физической среды. Это называется зональным распределением. Хорошим примером служит распределение морских водорослей и животных, встречающихся на скалистых берегах между уровнями отлива и прилива и в зоне попадания брызг. Физические условия этих зон различны; особенно варьирует время их обнажения между последовательными приливами. В каждой зоне обитают виды, приспособленные к ее особым условиям. Зональное распределение на морском побережье описано и проиллюстрировано в разд. 13.4. Еще один хороший пример такого рода — вертикальная зональность с увеличением высоты в горах (см. рис. 12.23). Внешне зональное распределение может иметь сходство с сукцессиями, но необходимо понимать основное различие: при зональном распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в сукцессиях они сменяются во времени.
12.5.1. Примеры естественных и искусственно созданных климаксных сообществ на Британских островах
Применение пыльцевого анализа позволило воссоздать картину изменений растительности в Британии с конца последнего ледникового периода, т. е. примерно за последние 10 тыс. лет. В начале неолита, примерно 4 тыс. лет назад, большая часть низменностей была здесь покрыта лесными климаксными сообществами с преобладанием дуба. Тогда впервые человек начал заниматься земледелием и на больших площадях вырубал леса. Обрабатывались в основном более сухие возвышенные территории, такие, как меловые холмы Южного Дауна и известняки Котсуолдса. Площади стали использоваться как пастбища для домашнего скота и иногда распахивались для посевов. В железном веке здесь уже были широко распространены возделывание растений и выпас скота. Типичным климаксным сообществом, например в античные времена (когда в Британии заканчивался железный век), был низинный лес, в котором доминировал дуб. Там обитали травоядные (например, олени), всеядные (например, медведи) и плотоядные животные (волки и рыси). Такие леса покрывали, в частности, область между северными и южными меловыми холмами (Уилд) и Мидленд. Сосновые и березовые леса росли на более бедных песчаных почвах на большей высоте. На холмах из мела и известняка повсеместно встречались ясень и бук.