Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 31)
Одна из главных сенсорных функций
Синтез витамина D у человека
Длительное воздействие ультрафиолетовых лучей может вызывать повреждение тканей, особенно у животных; в связи с этим выработались защитные приспособления — пигментация, поведенческие реакции избегания и т. п.
Температура
Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут также быть геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях, например в горячих ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые водоросли.
Данный организм может выживать только в определенных температурных пределах, к которым приспособлены его метаболизм и структура. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высока, происходит денатурация ферментов. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10°. Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды (разд. 18.3 и 18.4). В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так что в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше.
Температура, так же как интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса (разд. 12.5.3) или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.
Рис. 12.22. Профиль рендзины
Влажность и соленость
Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды — гидрологический цикл (разд. 12.4.6), от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии воды, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации (эвапотранспирация). Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.
По способности переносить недостаток воды растения можно разделить на ксерофиты (растения с высокой выносливостью), мезофиты (со средней выносливостью) и гидрофиты (с низкой выносливостью, приспособленные к избытку воды). Некоторые приспособления ксерофитов будут описаны в разд. 14.3.7, где рассматривается транспирация, и в разд. 19.3.2, а также перечислены в табл. 12.6. Наземные животные тоже обладают приспособлениями для добывания и сохранения воды, особенно в засушливых местообитаниях (см. разд. 19.3.4 и табл. 12.6).
Таблица 12.6. Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
Проблемы, связанные с водой, есть и у водных организмов. Эти организмы можно подразделить на пресноводные и морские — по степени солености воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эстуариях рек или в соленых маршах. К ним относится, например, улитка
Атмосфера
Атмосфера является важной частью экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты; это главным образом круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце.
Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если где-то в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие (например, двуокись серы в промышленных районах), то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде.
Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может влиять на развитие растительности, особенно на деревья, растущие на открытых местах. Это часто приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны. Кроме того, ветер увеличивает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.
Ветер играет большую роль в распространении спор, семян и т.п., расширяет возможности распространения неподвижных организмов, например растений, грибов и некоторых бактерий; он может также влиять на миграцию летающих животных.
Еще одна атмосферная переменная — это атмосферное давление, которое уменьшается с высотой. С увеличением высоты снижается парциальное давление кислорода и животные подвергаются действию факторов, описанных в разделе 11.8.1; у растений возрастает транспирация, поэтому у них выработались адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.
Микроклимат
Климатические условия в каком-либо местообитании или микроместообитании могут отличаться от условий в окружающей области, тогда их и называют микроклиматом. Понять всю сложность экосистем невозможно без учета микроместообитаний и их микроклиматических особенностей. Это можно проиллюстрировать одним примером. В группе ракообразных, называемых равноногими (мокрицы и родственные животные), есть такие формы, как, например,
12.4.5. Топография
Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы, о чем уже говорилось выше.
Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность (рис. 12.23).
Рис. 12.23. Зональное распределение растительности на юго-восточном склоне пика Сан-Франциско. Аризона. (По Merriam (1980). W.D. Billings (1972). Plants, man and the ecosystem. 2nd ed.. Macmillan: London and Basingstoke.)
Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Воздух, поднимаясь над горами, охлаждается, и при этом часто выпадают осадки. Уже пролившиеся дождем массы воздуха поступают на подветренную сторону гор, где воздух суше и выпадает меньше осадков (дождевая тень). Это влияет на экосистемы. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть важную роль изолирующего фактора в процессах видообразования (разд. 25.7).
Еще один важный топографический фактор — экспозиция склона. В Северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, и поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции (в Южном полушарии имеет место обратная ситуация). Это оказывает поразительное влияние как на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком.
И наконец, важным топографическим фактором является крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. Если уклон превышает 35°, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.
12.4.6. Биогеохимические циклы
Биогеохимические циклы — это замкнутые пути, по которым различные химические элементы циркулируют из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Как и почвенные факторы, эти циклы лучше всего рассматривать как связующее звено между биотическим и абиотическим компонентами экосистем. Здесь будут рассмотрены шесть элементов, имеющих большое значение для жизни: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера. Круговороты этих элементов, за исключением водорода, были описаны в разд. 9.11.