Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 30)
12.4.3. Типы почв
Как мы видели, почвы представляют собой продукт взаимодействия между биотическими и абиотическими компонентами экосистемы. Это необычайно сложные и разнообразные системы, поэтому их очень трудно классифицировать. Из множества описанных типов почв мы выбрали для примера три весьма различных типа, которые встречаются во влажных областях умеренной зоны, в том числе на Британских островах. Это подзолы, буроземы и рендзины. Почвы изучаются путем проходки шурфов и использования буров, как описано в разд. 13.1.1. При описании вертикального разреза для характеристики почвенных слоев, или горизонтов, применяются стандартные обозначения. Такие обозначения для хорошо дренируемых почв, в том числе трех выбранных для примера типов, представлены на рис. 12.19 (там же даны объяснения).
Рис. 12.19. Обобщенный профиль типичной легко дренируемой почвы с указанием почвенных горизонтов
Подзолы
Это название происходит от слова "зола". Типичный вертикальный профиль подзола показан на рис. 12.20.
Рис. 12.20. Профиль подзола
Подзолы обычно образуются на песчаниках, отложениях гравия (ледникового происхождения) и аллювиальных отложениях и характерны в основном для пустошей и хвойных лесов в областях с прохладным влажным климатом. Подстилка относительно мощная, так как ее материал (хвоя и т. п.) отличается высоким содержанием фенолов, устойчивых к микробному разложению. Кальция в таких почвах мало, поэтому они слишком кислые для того, чтобы в них могло обитать много дождевых червей и других животных, заглатывающих почву. В связи с этим главную роль в разложении подстилки играют грибы, и разложение идет относительно медленно; в результате образуется толстый слой кислого гумуса (мора), который резко отделен от нижележащих слоев.
Горизонт Еа по цвету напоминает серую золу и ясно выделяется среди соседних слоев. Он состоит в основном из крупинок песка. Это сильно выщелоченный горизонт, содержание питательных веществ в нем невелико из-за очень большого количества осадков или высокой водопроницаемости подстилающей материнской породы (или по обеим этим причинам). Органические кислоты гумуса способствуют выщелачиванию путем переноса катионов вниз.
Под выщелоченным горизонтом накапливаются железо, гумус и другие вещества, которые вымываются из верхних горизонтов. Гумус и окись железа могут объединяться в "твердый подпочвенный пласт", или "ортштейн". Этот слой может быть настолько твердым и плотным, что препятствует проникновению корней в нижележащие слои. Между ортштейном и материнской породой расположен богатый питательными веществами слой, в котором накапливается выщелачиваемый материал.
Выщелоченный горизонт, в котором расположена большая часть корней, кислый (рН 3-4), содержит мало нитратов и других питательных веществ, необходимых растениям. Подзолы, таким образом, относительно неплодородны. Большая часть питательных веществ в хвойных лесах сохраняется в биомассе деревьев и подстилки, а не в почве; круговорот этих веществ и их разложение происходят медленно. Такие почвы часто бывают главным фактором, определяющим характер растительности данного района, так как они благоприятны для кислотолюбивых растений (кальцефобов). Существует сравнительно немного кальцефобных видов, к ним относятся многие типичные растения пустошей, такие как верески (
Буроземы (коричневые лесные почвы)
Буроземы имеют сравнительно несложный профиль, образованный однородными коричневыми или темно-коричневыми горизонтами А и В, незаметно переходящими друг в друга (рис. 12.21). Они характерны для лиственных лесов умеренной зоны, расположенных, как правило, в более теплых районах южнее области хвойных лесов с их подзолистыми почвами. Скорость разложения здесь выше, чем в подзолах, из-за более высоких температур и меньшей устойчивости листьев к разложению у лиственных пород; поэтому подстилка обновляется, быстрее. Она обычно маломощная, так как почва достаточно богата кальцием (рН 4,5-8), чтобы обеспечить обилие организмов (например, дождевых червей), перемешивающих верхние слои почвы. Образующийся гумус относится к типу, известному под названием мулль. Содержание питательных веществ возрастает по направлению к горизонту В (как и в подзолах). В почве отсутствуют ортштейны, поэтому корни растений могут свободно проникать в глубокие, более богатые питательными веществами горизонты. Буроземы обычно весьма плодородны. Созревая, они приобретают суглинистую структуру.
Рис. 12.21. Профиль бурозема
Содержание элементов минерального питания в биомассе лиственных лесов и в их почве выше, чем в хвойных лесах. Круговорот этих веществ идет быстрее.
Рендзины (дерново-карбонатные почвы)
Название "рендзины" произошло от польского rzedzic — дрожать или опасаться, так как почвы маломощные и при их обработке сельскохозяйственные орудия задевают подстилающую породу.
Рендзины — это очень маломощные почвы, образующие тонкий темно-коричневый или черный слой, богатый кальцием, над известковой материнской породой (рис. 12.22). Формируются они, как правило, на известняках и меловых отложениях.
Рис. 12.22. Профиль рендзины
Климат мало влияет на развитие этих почв, поэтому они встречаются в разных климатических условиях. Мел и известняк обычно образуют холмы (такие, как Дауне и Котсуолдс в Англии). Поскольку эти породы очень проницаемы, вода быстро проходит сквозь них, не образуя потоков и не вызывая эрозию.
Рендзины формируются обычно на крутых склонах, где почва постоянно остается слаборазвитой, что обусловлено главным образом ее сползанием вниз. Из-за высокой водопроницаемости почвы легко растворимый известковый материал со временем вымывается, и в верхнем слое почвы остаются лишь кремнистые вещества. Рендзины не содержат горизонта В, слои почвы трудно различимы. С точки зрения биологии важны две особенности этих почв: высокое содержание карбоната кальция (до 80%), придающее почве щелочной характер (рН > 8), и быстрый дренаж, приводящий к высыханию. Поэтому растения, произрастающие на рендзинах, обычно имеют приспособления для уменьшения потерь воды и для максимального ее использования.
Они часто обладают длинными боковыми корнями или же глубинными корнями, нередко проникающими в материнскую породу. Некоторые растения, их называют кальцефильными, особенно пышно развиваются в условиях высоких рН. Таковы, например,
12.4.4. Климатические факторы
Главными климатическими переменными в экосистеме являются свет, температура, вода и ветер. Их влияние на образование почвы было описано в разд. 12.4.2. Ниже будет рассмотрено их прямое влияние на биотический компонент экосистемы.
Свет
Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что ин-тенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.
На интенсивность света влияет угол падения солнечных лучей на земную поверхность; она изменяется в зависимости от широты, сезона, времени дня и экспозиции склона.
Длина дня (фотопериод) на экваторе более или менее постоянна (около 12 ч), но в более высоких широтах она изменяется в зависимости от времени года. Для растений и животных таких широт характерна реакция на фотопериод, которая синхронизирует их активность с временами года. Примерами могут служить цветение и прорастание семян у растений (разд. 15.4), миграция, зимняя спячка и размножение животных (разд. 16.8.5).
Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В лесах это приводит к ярусной структуре сообщества (разд. 12.5.1).
Некоторые важные процессы с участием света (рассмотренные в других главах) перечислены в табл. 12.5.
Таблица 12.5. Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света
В среднем 1-5% падающего на растения света используется для фотосинтеза
Фотосинтез — источник энергии для остальной пищевой цепи
Свет необходим также для синтеза хлорофила
Примерно 75% падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и таким образом усиливает транспирацию; это важно в связи с проблемой сохранения воды
Важен для синхронизации жизнедеятельности и поведения растений и животных (особенно размножения) с временами года
Фототропизм и фотонастии у растений; важны для того чтобы обеспечить растению достаточную освещенность
Фототаксис у животных и одноклеточных растений; необходим для нахождения подходящего местообитания