Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 17)
Судя по некоторым данным, грудные и брюшные дыхальца открываются и закрываются попеременно, и это в сочетании с вентиляционными движениями тела создает однонаправленный поток воздуха, который входит в тело насекомого через грудной его отдел и выходит через брюшной.
Трахейная система, безусловно, весьма эффективна в смысле газообмена, однако следует учитывать, что газообмен определяется здесь исключительно диффузией газообразного кислорода через ткани насекомого. Диффузия же, как известно, эффективна только на малых расстояниях, и это накладывает жесткие ограничения на размеры, которых могут достигать насекомые. Эти малые расстояния, на которых диффузия достаточно эффективна, не превышают 1 см; поэтому хотя и встречаются насекомые длиной до 16 см, их тело не должно при этом иметь в толщину более 2 см!
11.6.7. Рыбы
Хрящевые рыбы (например, акулы)
На каждой стороне глотки акулы расположено по пять пар жаберных мешков, в каждом из которых находится жабра. Обычно каждая жабра поддерживается вертикальным хрящом — так называемой жаберной дугой. От перегородки, лежащей над жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок — жаберных лепестков. Каждый лепесток на верхней и нижней поверхности в свою очередь образует вертикальные складки, называемые вторичными лепестками (рис. 11.25). Свободный край каждой жаберной перегородки довольно сильно вытянут и действует как надежный откидной (створчатый) клапан. При дыхательных движениях он периодически закрывает находящуюся непосредственно за ним жаберную щель. Пространства между этими клапанами и жаберными лепестками называются парабранхиальными полостями.
Рис. 11.25. Ток воды около жаберных лепестков акулы
Бедная кислородом кровь из брюшной аорты поступает в каждую жабру по приносящей жаберной артерии. В области жаберной пластинки эта артерия многократно разветвляется на множество мелких капилляров. Именно здесь происходит газообмен. Капилляры затем вновь объединяются в выносящие жаберные артерии, которые выходят из жабры у ее основания.
Вентиляционные движения, действующие как нагнетающий насос перед жабрами и отсасывающий позади них, создают почти непрерывный ток воды сквозь жабры. Вода входит через рот и брызгальца, когда дно ротовой полости и глотки опускается. Происходит это потому, что при увеличении объема глоточной области давление в ней уменьшается и в нее устремляется вода (рис. 11.26, А). Одновременно из-за снижения давления в глотке имеющиеся на жабрах клапаны плотно прикрывают жаберные щели, препятствуя поступлению воды с этой стороны. При этом работает и отсасывающий насос: боковые движения клапанов вызывают расширение парабранхиальных полостей, так что гидростатическое давление в них оказывается ниже, чем в глотке; из-за этого перепада давлений вода не только поступает в глотку, но одновременно проходит и между жаберными лепестками, т.е. течет практически непрерывно.
После того как полость глотки заполнится водой, рот и брызгальца закрываются, клапаны открываются, а дно ротовой полости и глотки поднимается. Это проталкивает воду через жаберные мешки над дыхательным эпителием жаберных лепестков, а затем наружу через жаберные щели (рис. 11.26, Б). Когда вода проходит через глоточную область, сфинктер пищевода сокращается и закрывает пищевод, препятствуя попаданию воды в пищеварительный тракт. Растворенный в воде кислород поглощается гемоглобином, находящимся в эритроцитах, однако акулы извлекают из воды менее 50% кислорода, тогда как костные рыбы-80%. Объясняется это сравнительно небольшой поверхностью жабер у акул (в сравнении с костными рыбами) и тем, что значительная часть воды, проходящей через жабры, движется в направлении, параллельном направлению кровотока.
Рис. 11.26. Схема, поясняющая, как происходит дыхание у акулы. Изменения давления указаны относительно наружного давления. А. Наполнение ротовой полости и глотки водой. Б. Изгнание воды через жаберные щели
Костные рыбы
У костных рыб на каждой стороне глотки имеются четыре жаберные дуги, разделяющие пять жаберных щелей. На этих дугах находятся жабры. Каждая жабра состоит из двух рядов тонких жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V (рис. 11.27). Лепестки, несущие жаберные пластинки и имеющие примерно такое же строение, как у акулы, пронизаны многочисленными капиллярами. Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, служит наружной стенкой жаберной полости и защищает жабры; она составляет также часть вентиляционного механизма.
Рис. 11.27. Жаберный лепесток костной рыбы
При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего внутрь устремляется вода. Одновременно под напором воды извне закрывается клапан на заднем конце жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же время, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки, вызывая расширение жаберной полости. Давление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и потому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Газообмен, таким образом, может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.
При выдохе ротовая полость и входное отверстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. Вода вследствие этого проходит через жаберные щели и выходит затем наружу около заднего края открытой теперь жаберной крышки. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все время омываются потоком воды.
Лепестки соседних жабер перекрываются своими концами. Вместе с жаберными пластинками они образуют своего рода сито; оно создает сопротивление току воды, замедляя прохождение воды над жаберными пластинками и тем самым увеличивая время, на протяжении которого может происходить газообмен. Кровь в жаберных лепестках течет в направлении, противоположном току воды. В такой противоточной системе кровь на своем пути все время встречается с водой, в которой концентрация растворенного кислорода относительно высока, и градиент концентрации между кровью и водой поддерживается по всей длине жаберного лепестка. Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до 80% растворенного в воде кислорода.
11.6.8. Амфибии
У лягушки газообмен может происходить тремя разными путями: через кожу (кожное дыхание), через эпителий, выстилающий ротовую полость (ротовое дыхание), и через легкие (легочное дыхание).
Кожное дыхание. Кожа лягушки обильно снабжена капиллярами и все время остается влажной — ее покрывает слизь, выделяемая слизистыми железами. Кислород воздуха растворяется в этой слизи и затем диффундирует в кровь. Это называется кожным дыханием. Поглощение кислорода кожей остается на протяжении всего года практически неизменным, поскольку концентрация кислорода в воздухе постоянна, а значит, остается постоянным и диффузионный градиент. В зимнее время почти весь необходимый животному кислород поступает в организм именно таким путем, весной же, когда лягушки наиболее активны, за счет кожного дыхания удовлетворяется иногда лишь четверть всей потребности в кислороде. Остальной кислород поступает через ротовую полость и легкие.
Ротовое дыхание. Заметные глазу движения горла у лягушки поддерживают постоянный газообмен между ротовой полостью и атмосферой. Это называется ротовым дыханием. Для вдоха рот и голосовая щель должны быть закрыты, ноздри открыты, а дно ротовой полости должно опускаться, что достигается сокращением грудино-подъязычных мышц, прикрепленных к подъязычному хрящу (рис. 11.28, А). Ротовая полость выстлана влажным, богатым кровеносными сосудами эпителием; именно здесь и происходит газообмен. Выдох наступает, когда сокращаются каменисто-подъязычные мышцы, также прикрепленные к подъязычному хрящу; при их сокращении дно ротовой полости поднимается.
Легочное дыхание. Легкие лягушки представляют собой пару полых мешков. Стенки их образуют многочисленные складки, но даже при этом поверхность их относительно невелика по сравнению с поверхностью легких млекопитающего. Выстилающий легкие эпителий увлажнен слизью и обильно снабжается кровью. От каждого легкого отходит короткая трубка, называемая бронхом. Два бронха соединяются, образуя трахею. Трахея переходит в небольшую полость-гортань, которая через голосовую щель сообщается с ротовой полостью (рис. 11.28,А).
Рис. 11.28. А. Вертикальный разрез через голову лягушки, на котором виден подъязычный хрящ и связанные с ним мышцы. Б. Вентиляция легких у лягушки
У лягушки постоянно повторяются хотя и редкие, но сильные глотательные движения, обеспечивающие вентиляцию легких. Последовательность событий при этом такова (рис. 11.28, Б, I-IV):
I. Рот закрыт, ноздри открыты, голосовая щель закрыта, дно ротовой полости опущено. Воздух входит в рото-глоточную полость.
II. Ноздри закрыты, голосовая щель открыта. Воздух из легких в результате сокращения мышц и эластической тяги легких проталкивается в рото-глоточную полость, смешиваясь со свежим воздухом, поступившим при вдохе.
III. Дно ротовой полости поднимается и одновременно происходят усиленные глотательные движения, в результате чего смешанный воздух проталкивается в легкие. Когда легкие заполнятся воздухом, голосовая щель закрывается, и воздух на некоторое время оказывается запертым в легких. В это время здесь и происходит газообмен между капиллярами легочного эпителия и воздухом, заполняющим легкие.