Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 19)
11.7.1. Строение грудной клетки
Легкие, находящиеся в грудной клетке, отделены от ее стенок плевральной полостью — щелевидным пространством, выстланным эластичной прозрачной оболочкой (плеврой). Внутренний, висцеральный листок плевры покрывает легкие, а наружный, париетальный (пристеночный) листок выстилает стенки грудной клетки и диафрагму. Плевральная полость содержит жидкость, выделяемую плеврой. Эта жидкость увлажняет плевру и тем самым уменьшает трение между ее двумя листками при дыхательных движениях. Плевральная полость непроницаема для воздуха и давление в ней на 3-4 мм рт. ст. ниже, чем в легких. Это существенно, так как благодаря этому легкие заполняют практически всю грудную клетку. Отрицательное давление в плевральной полости поддерживается на протяжении всего входа, что позволяет альвеолам расширяться и заполнять любое дополнительное пространство, возникающее при расширении грудной клетки.
11.7.2. Механизм вентиляции
Воздух поступает в легкие и выходит из них благодаря работе межреберных мышц и диафрагмы; в результате их попеременного сокращения и расслабления объем грудной полости изменяется. Есть две группы межреберных мышц: наружные направлены под углом вниз и вперед, а внутренние — вниз и назад (рис. 11.34). Диафрагма состоит из кольцевых и радиальных мышечных волокон, расположенных вокруг центрального сухожильного участка.
Рис. 11.34. Схема расположения межреберных мышц
Вдох — это активный процесс. Наружные межреберные мышцы сокращаются, а внутренние расслабляются. Вследствие этого ребра отходят вперед, удаляясь от позвоночника. Одновременно сокращается, становясь более плоской, диафрагма. Оба этих действия приводят к увеличению объема грудной клетки. В результате давление в грудной клетке, а поэтому и в легких становится ниже атмосферного, так что воздух поступает внутрь и заполняет альвеолы до тех пор, пока давление в легких не сравняется с атмосферным (рис. 11.35).
Рис. 11.35. Схематическое изображение грудной клетки, поясняющее, какие движения совершаются при дыхании (вид сбоку; показано только одно ребро)
Выдох — процесс в обычных условиях в основном пассивный, происходящий под действием эластического сокращения растянутой легочной ткани и расслабления части дыхательных мышц. Наружные межреберные мышцы и диафрагма расслабляются, возвращаясь в прежнее положение и к прежним своим размерам, а внутренние межреберные мышцы сокращаются. Вследствие этого объем грудной клетки уменьшается и давление в ней становится выше атмосферного. Воздух поэтому выталкивается из легких, и выдох таким образом заканчивается. При физической нагрузке имеет место форсированное дыхание. В действие вводятся дополнительные мышцы, и выдох становится гораздо более активным процессом, требующим расхода энергии. Внутренние межреберные мышцы сокращаются более энергично и резко отводят ребра вниз. Сильнее сокращаются и брюшные мышцы, вызывая более активное движение диафрагмы вверх.
11.7.3. Регуляция дыхания
Непроизвольную регуляцию дыхания осуществляет дыхательный центр, находящийся в продолговатом мозге (рис. 11.36). Вентральная часть дыхательного центра ответственна за стимуляцию вдоха; ее называют центром вдоха (инспираторным центром). Дорсальная часть и обе латеральные тормозят вдох и стимулируют выдох; они носят собирательное название центра выдоха (экспираторного центра). Дыхательный центр связан с диафрагмой диафрагмальными и грудными нервами. Бронхи и альвеолы иннервируются ветвями одного из черепных нервов — блуждающего.
Рис. 11.36. Регуляция дыхания
Главным фактором, регулирующим частоту дыхания, служит концентрация СО2 в крови. Когда уровень СО2 повышается, хеморецепторы каротидных и аортальных телец посылают нервные импульсы в инспираторный центр. От него через диафрагмальные и грудные нервы поступают импульсы в диафрагму и межреберные мышцы, что ведет к их сокращению. Таким образом автоматически стимулируется вдох. При вдохе альвеолы расширяются и находящиеся в них и в бронхиальном дереве рецепторы растяжения посылают импульсы в экспираторный центр, который автоматически подавляет вдох. Дыхательные мышцы расслабляются, и начинается выдох. После выдоха альвеолы уже не растянуты, и рецепторы растяжения не подвергаются больше стимуляции. Поэтому экспираторный центр отключается и вдох может начаться снова. Весь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется на протяжении всей жизни организма.
В известных пределах частота и глубина дыхания могут регулироваться произвольно. При такой регуляции импульсы, возникающие в головном мозге, передаются в дыхательный центр, который и выполняет соответствующие действия. Концентрация кислорода тоже влияет на дыхание (разд. 11.8). Однако в обычных условиях кислорода всегда бывает достаточно, и потому его влияние относительно невелико.
11.7.4. Объем легочного воздуха
Легкие человека вмещают в среднем около 5 л воздуха (рис. 11.37). В состоянии покоя человек вдыхает и выдыхает примерно 450 мл воздуха. Этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Сверх этих 450 мл человек может вдохнуть еще около 1500 мл (дополнительный воздух), а после спокойного выдоха может выдохнуть дополнительно около 1500 мл (резервный воздух). Если сделать максимальный вдох, а затем максимальный выдох, то общее количество выдыхаемого воздуха (дыхательный + дополнительный + резервный) даст величину, называемую жизненной емкостью легких. После максимально глубокого выдоха в легких остается еще 1500 мл воздуха. Выдохнуть его не удается; он называется остаточным воздухом.
Рис. 11.37. Соотношение объемов воздуха: находящегося в легких
При вдохе из 450 мл вдыхаемого атмосферного воздуха в легкие попадает лишь около 300 мл, а приблизительно 150 мл остается в воздухоносных путях и в газообмене не участвует. При выдохе, который следует за вдохом, этот воздух выводится наружу неизмененным, не отличающимся по своему составу от атмосферного воздуха; его называют поэтому воздухом мертвого, или вредного, пространства. Воздух, достигающий легких, смешивается здесь с 3000 мл воздуха, уже находящегося в альвеолах. Вновь поступившая порция невелика по сравнению с объемом, к которому она добавляется; поэтому полное обновление всего находящегося в легких воздуха — по необходимости медленный процесс. Этот медленный и прерывистый обмен между атмосферным и альвеолярным воздухом сказывается на альвеолярном воздухе столь мало, что его состав остается практически постоянным (13,8% кислорода, 5,5% СО2 и 80,7% азота). Интересно сравнить состав альвеолярного воздуха с составом воздуха вдыхаемого и выдыхаемого (табл. 11.4). Из таблицы видно, что одну пятую часть поступающего кислорода организм удерживает для своих нужд, тогда как выдыхаемое количество СО2 в 100 раз больше того количества, которое поступает в организм при вдохе. В тесный контакт с кровью вступает альвеолярный воздух. По сравнению с вдыхаемым воздухом он содержит меньше кислорода, но больше CO2.
Таблица 11.4. Сравнение состава вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (в объемных процентах)
11.7.5. Измерение дыхания
Обычный прибор, которым в школах, лабораториях и больницах измеряют объем воздуха, поступающего в легкие и выходящего из них, — это спирометр. Он состоит из сосуда с водой и помещенного в него вверх дном другого сосуда емкостью не менее 6 л, в котором находится воздух. Ко дну этого второго сосуда подведена система трубок. Через эти трубки испытуемый дышит, так что воздух в его легких и в сосуде составляет единую замкнутую систему.
Внутренний сосуд уравновешен, и, когда воздух входит в него (если испытуемый делает выдох) или выходит из него (при вдохе), он соответственно поднимается или опускается. Писчик кимографа записывает на медленно вращающемся барабане все эти движения.
К спирометру прилагается подробная инструкция по работе с прибором, и мы ее здесь обсуждать не будем. Важно, однако, уметь анализировать записи прибора и отдавать себе отчет в том, какую информацию можно из них извлечь.
Спирометр дает возможность определять интенсивность метаболизма, дыхательный коэффициент, дыхательный объем, частоту дыхания и потребление кислорода.
Под частотой дыхания понимают число циклов дыхательных движений в минуту. Легочную вентиляцию (ЛВ) определяют, умножая это число на дыхательный объем (ДВ):
ЛВ = Частота дыхания х Дыхательный объем.
Если, например, частота дыхания составляет 15/мин, а дыхательный объем 400 мл, то ЛВ = 15 х 400 мл = 6000 мл/мин (т. е. за 1 мин между организмом испытуемого и средой обменивается 6000 мл воздуха).
Под альвеолярной вентиляцией (АВ) понимают объем воздуха, фактически достигающего легких. Альвеолярная вентиляция меньше легочной.
АВ = Частота дыхания х (Дыхательный объем — Объем мертвого пространства).
Если, например, ДО = 400 мл, объем мертвого пространства = 150 мл и частота дыхания = 15/мин, то
АВ = 15 х (400 — 150) мл/мин = 15 х 250 мл/мин = 3750 мл (т. е. за 1 мин между легкими испытуемого и средой обменивается 3750 мл воздуха).
Измерение интенсивности метаболизма
Поскольку почти любой вид метаболической активности организма непосредственно связан с дыханием, измеряя дыхание, мы можем судить об интенсивности обмена веществ в организме. Ее можно вычислить, определив потребление кислорода.