Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 18)

IV. Через короткое время происходит выдох. Ноздри закрываются, голосовая щель открывается и дно ротовой полости снова опускается. Воздух из легких засасывается в ротовую полость. Затем ноздри открываются, голосовая щель закрывается и дно ротовой полости поднимается. Воздух выходит наружу через ноздри.

11.6.9. Рептилии

Тело у рептилий одето роговым покровом, обычно непроницаемым для газов, поэтому кожное дыхание у них отсутствует. Газообмен происходит только в легких. Их легкие тоже представляют собой, по сути дела, мешки, но со значительно более сложной складчатостью, чем у амфибий. У рептилий имеются ребра, однако у них нет настоящей диафрагмы, которая отделяла бы грудную полость от брюшной. Вентиляция легких происходит за счет движения ребер, вызываемого сокращением межреберных мышц. Механизм дыхания очень сходен с таковым у млекопитающих.

11.6.10. Птицы

Птицы-гомойотермные животные, и для поддержания температуры тела им требуется весьма интенсивный метаболизм. Поэтому у них выработался в процессе эволюции и высокоэффективный механизм дыхания.

Легкие у птиц невелики; это компактные органы, состоящие из многочисленных ветвящихся воздухоносных трубочек, называемых бронхами. Мельчайшие из них, парабронхи, пронизаны многочисленными кровеносными сосудами; здесь и происходит газообмен. С легкими сообщаются большие тонкостенные воздушные мешки. Кровеносных сосудов в них мало, и они не участвуют в газообмене. По своему функциональному назначению воздушные мешки делятся на две группы: передние и задние, через которые воздух соответственно входит в дыхательную систему и выходит из нее.

Вентиляционные движения у птиц сложны, но в общем виде их можно свести к следующим этапам:

первый вдох — воздух поступает непосредственно в задние мешки (рис. 11.29);

первый выдох — воздух из задних мешков поступает в легкие;

второй вдох — воздух из легких переходит в передние мешки;

второй выдох — воздух из передних мешков выталкивается наружу.

Рис. 11.29. Легкие и система воздушных мешков птицы

Такой способ вентиляции обеспечивает однонаправленный поток воздуха — из задних мешков через легкие в передние мешки и затем наружу.

В состоянии покоя дыхательные движения происходят у птиц так же, как и у млекопитающих: межреберные мышцы, сокращаясь, производят вдох, а брюшные — выдох. В полете вентиляция легких усиливается в результате мощных сокращений грудных мышц, управляющих движениями сильно развитой грудины. В этих условиях легкие и воздушные мешки птицы пропускают большой объем воздуха, что необходимо для удовлетворения возросших метаболических потребностей.

11.7. Газообмен у млекопитающих

Дыхательная система млекопитающего состоит из парных легких, расположенных в грудной полости, и ряда воздухоносных трубок, связывающих их с атмосферным воздухом. Путь воздуха включает следующие разделы: носовые ходы, глотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы, легочные альвеолы. Двенадцать пар костных ребер окружают находящиеся в грудной полости сердце и легкие и служат им защитой. Сзади каждое ребро сочленяется с одним из грудных позвонков таким образом, что оно может подниматься и опускаться. Спереди десять пар ребер присоединены к костной пластине, которая называется грудиной. Остальные две пары называются свободными ребрами. Важными частями этой системы служат также межреберные мышцы, прикрепляющиеся к ребрам, и обширная диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной.

Воздух поступает в организм через две наружные ноздри, у каждой из которых имеется каемка волосков, задерживающих посторонние частицы. Носовые ходы выстланы ресничным эпителием, в котором имеются бокаловидные клетки, секретирующие слизь. Эта слизь выполняет две функции. Во-первых, она улавливает любые частички, которым удалось проскользнуть через каемку волосков, окружающую ноздри. Биение ресничек направляет затем эти частички к задней части ротовой полости, и здесь они проглатываются, так что попасть в воздухоносные пути уже никак не могут. Во-вторых, слизь увлажняет вдыхаемый воздух; здесь же, в носовых ходах, он и нагревается благодаря неглубоко залегающим кровеносным сосудам. В крыше задней части носовой полости находится обонятельный эпителий, состоящий из нейросенсорных и поддерживающих клеток, обильно снабжаемых кровью. Именно этот участок ответствен за распознавание запахов. Пройдя через носовые ходы, воздух попадает в глотку через два внутренних отверстия. К этому моменту он уже обычно освобожден от имевшихся в нем частиц, согрет, увлажнен, и животное распознало принесенные им запахи.

Далее воздух, прежде чем попасть в гортань, должен пройти через глотку. Через глотку проходят и воздух, и пища, поэтому щелевидное отверстие, ведущее в гортань (оно называется голосовой щелью), должно быть защищено от попадания пищи, которая могла бы закупорить дыхательные пути. Такой защитой служит имеющийся здесь треугольный клапан из хрящевой ткани — так называемый надгортанник.

Гортань — это полость перед входом в трахею, образованная девятью хрящами. Прикрепленные к ним мышцы позволяют этим хрящам двигаться относительно друг друга. В гортани горизонтально располагаются два ряда эластичных связок, называемых голосовыми связками. Когда воздух с силой проталкивается через голосовую щель, возникают звуковые волны. С изменением натяжения голосовых связок изменяется высота звука.

Из гортани воздух попадает в трахею — трубку, которая лежит непосредственно перед пищеводом и заканчивается в грудной полости. Стенки трахеи укреплены С-образными хрящами; благодаря этим хрящам она всегда остается открытой. Своей незамкнутой стороной С-образные хрящи обращены к пищеводу; они не позволяют трахее спадаться при вдохе (рис. 11.30). Изнутри трахея выстлана псевдо-многослойным ресничным цилиндрическим эпителием. В этом эпителии находятся секретирующие слизь бокаловидные клетки. В слизи застревают попавшие в трахею пылинки и микробы, а ритмичные биения ресничек, направленные в сторону ротовой полости (ее задней части), удаляют их из трахеи.

Рис. 11.30. Трахея и легкие человека. (G. М. Hughes, 1973, The vertebrate lung, Oxford Biology Readers, Nq 59.)

На нижнем конце трахея разделяется на два бронха. Правый бронх в свою очередь разделяется на три меньших бронха, каждый из которых направляется в одну из трех долей правого легкого. Аналогичным образом левый бронх разделяется на два бронха, заканчивающиеся в двух долях левого легкого (рис. 11.31). В обоих легких каждый бронх многократно делится на еще более тонкие трубки, называемые бронхиолами. Имеющиеся в бронхах С-образные хрящи в более мелких трубках замещены хрящевыми пластинками неправильной формы, а в бронхиолах, внутренний диаметр которых меньше 1 мм, хряща нет вовсе. Стенка состоит здесь только из гладкой мускулатуры, соединительной ткани с эластическими волокнами, обеспечивающими возможность растяжения и упругого сужения бронхиол, и выстилающего бронхиолы ресничного эпителия с секретирующими слизь клетками. Самые мелкие трубочки, называемые дыхательными бронхиолами, имеют в диаметре около 0,5 мм. Они в свою очередь делятся на многочисленные альвеолярные ходы, выстланные кубическим эпителием и оканчивающиеся альвеолярными мешочками, которые называются альвеолами (рис. 11.30, 11.32 и 11.33). Все вместе альвеолы и создают ту поверхность, на которой у млекопитающего происходит газообмен.

Рис. 11.31. Легкое человека, в которое введен специальный краситель, чтобы можно было видеть воздухоносные пути и кровеносные сосуды

Рис. 11.32. Гистологическое строение легочных альвеол

Рис. 11.33. Электронная микрофотография, на которой виден альвеолярный капилляр легкого собаки в продольном разрезе. (G.M. Hughes, 1973, The vertebrate lung, Oxford Biology Readers, № 59.)

В легких млекопитающего могут быть сотни миллионов альвеол с общей площадью поверхности в десятки квадратных метров. Толщина альвеолярной стенки составляет всего лишь около 0,0001 мм. Наружная сторона альвеолярной стенки покрыта густой сетью кровеносных капилляров; все они берут начало от легочной артерии и в конце концов объединяются, образуя легочную вену. Каждая альвеола выстлана влажным плоским эпителием. В альвеолярной стенке присутствуют также коллаген и эластические волокна, придающие ей гибкость и позволяющие альвеолам изменять свой объем при вдохе и выдохе.

Кислород, растворившийся в слое влаги на поверхности эпителия альвеол, диффундирует через тонкий барьер, состоящий из этого эпителия и из эндотелия капилляров, и поступает сначала в плазму крови. Затем он соединяется в эритроцитах с гемоглобином, который в результате этого превращается в оксигемоглобин. Углекислый газ (диоксид углерода) диффундирует в обратном направлении — из крови в полость альвеол.

Диаметр альвеолярных капилляров меньше диаметра эритроцитов, и эритроциты протискиваются через эти капилляры под напором крови. При этом большая доля их поверхности приходит в контакт с поверхностью альвеол, на которой осуществляется газообмен, и в эритроциты, таким образом, поступает больше кислорода. Кроме того, эритроциты движутся по капилляру относительно медленно, так что газообмен может происходить дольше. Когда кровь покидает альвеолы, парциальные давления кислорода и диоксида углерода в ней те же, что и в воздухе альвеолы.