Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 16)

Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода, чем в таком же объеме воды. Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных животных.

11.6.1. Простейшие

У Amoeba proteus тело меньше 1 мм, поэтому отношение поверхности к объему у нее очень велико. Диффузия газов происходит у нее через всю наружную клеточную мембрану, и этого вполне хватает для ее метаболических нужд.

11.6.2. Кишечнополостные

У двуслойных многоклеточных Hydra и Obelia все клетки находятся в контакте с водной средой, и у каждой из этих клеток газообмен через клеточную мембрану, соприкасающуюся со средой, достаточен для удовлетворения ее потребностей.

11.6.3. Плоские черви

У таких свободноживущих плоских червей, как Planaria, кислород поступает в организм путем диффузии через всю поверхность тела. Этому благоприятствует сильно уплощенная форма тела (толщина тела не превышает, как правило, 0,06 см), увеличивающая отношение поверхности к объему. Способствует диффузии и то, что планарии обитают обычно в хорошо аэрируемых водоемах.

Многие плоские черви, например Taenia, — внутренние паразиты, живущие в условиях, где кислорода очень мало. В таком случае они ведут себя как анаэробы. Ни размеры, ни форма их тела не определяются при этом потребностью в диффузии кислорода, хотя отношение поверхности к объему все еще остается у них высоким.

11.8. Какое другое преимущество дает плоским червям большое отношение поверхности тела к объему?

11.6.4. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах

С увеличением размеров тела отношение поверхности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить достаточный приток кислорода к тем клеткам, которые не находятся в прямом контакте с внешней средой. К тому же нередко и сама потребность в кислороде у таких более крупных животных ввиду их высокой метаболической активности оказывается выше.

Повышенная потребность в кислороде привела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализированные дыхательные поверхности. У разных животных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. На рис. 11.22 показано, как их можно в соответствии с этим классифицировать.

Рис. 11.22. Типы дыхательных поверхностей

Обычно площадь дыхательных поверхностей сильно увеличена, и часто они связаны с какой-нибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспортная система обеспечивает дыхательной поверхности связь со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кислородом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыхательного пигмента в крови еще больше повышает способность крови переносить кислород. Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организмом и средой, поддерживая крутые диффузионные градиенты.

Дыхательные пигменты

Кровь, содержащая какой-либо дыхательный пигмент, служит гораздо более эффективным переносчиком кислорода, нежели кровь без такого пигмента. Пигмент позволяет поглощать и транспортировать гораздо большие количества О₂; он может находиться в плазме крови или в особых клетках. Любопытно отметить, что молекулы тех пигментов, которые заключены в форменных элементах крови, относительно невелики по сравнению с пигментами плазмы. Пигменты плазмы представляют собой агрегаты из многих небольших молекул, ведущие себя как одна крупная молекула. Такая организация дает возможность увеличивать количество пигмента в крови без одновременного увеличения числа частиц в растворе.

11.9. Почему это важно?

11.10. В чем преимущество системы, в которой дыхательный пигмент сосредоточен в особых клетках?

Все известные дыхательные пигменты присоединены к белковым молекулам. Пигменты обладают способностью обратимо связывать кислород. При высоких концентрациях кислорода пигмент легко его присоединяет, а при низких — быстро отдает. Перенос кислорода гемоглобином более подробно описан в гл. 14. В табл. 11.3 приведены свойства распространенных дыхательных пигментов животных.

Таблица 11.3. Обычные дыхательные пигменты[4]

11.6.5. Кольчатые черви

У кольчатых червей нет никаких систем, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные системы кольчатым червям в сущности и не нужны, так как благодаря цилиндрической форме тела отношение поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они расходуют мало кислорода на единицу массы тела.

Кровеносная система у кольчатых червей имеется, и в их крови растворен дыхательный пигмент гемоглобин. Сокращения кровеносных сосудов прогоняют кровь вместе с растворенными в ней газами по всему телу, действуя как насос; это же способствует и поддержанию крутых диффузионных градиентов.

У наземных олигохет (например, у Lumbricus) кутикула постоянно увлажняется секретом находящихся в эпителии желез и жидкостью, выделяемой дорсальными порами. В эпителии непосредственно под кутикулой расположены капилляры. Расстояние между кровеносными сосудами и поверхностью тела невелико, и это обеспечивает быструю диффузию кислорода в кровь. Дождевые черви практически ничем не защищены от высыхания и поэтому могут существовать только во влажной среде.

У водных полихет (например, у Nereis sp.) на каждом сегменте тела имеется по две параподии (см. рис. 4.26). Это подвижные выросты стенки тела, пронизанные многочисленными сосудами; благодаря им площадь дыхательной поверхности животного увеличивается. Диффузия газов ускоряется благодаря тому, что кровь в этих сосудах проходит совсем близко от поверхности тела.

11.6.6. Членистоногие

С системой, обеспечивающей газообмен у членистоногих, можно ознакомиться на примере насекомых. Газообмен осуществляется здесь через систему трубочек — так называемых трахей. Благодаря этому кислород из воздуха поступает прямо к тканям, и необходимость в его транспортировке кровью отпадает. Это гораздо более быстрый способ, нежели диффузия растворенного кислорода сквозь ткани; такой газообмен создает условия для высокой интенсивности метаболизма.

Дыхальца — парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветвленные трубочки, называемые трахеями (рис. 11.23). Каждая трахея выстлана плоским эпителием, секретирующим тонкий слой хитинового материала. Обычно этот жесткий слой дополнительно укреплен спиральными и кольцевыми утолщениями, благодаря которым воздухоносные пути остаются открытыми, даже если в просвете трахей давление оказывается отрицательным (сравните с хрящевыми кольцами в трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, называемые трахеолами; трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее активных тканях, например в летательных мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных клеток. В трахеолах хитиновая выстилка отсутствует; кроме того, степень их ветвления может меняться, приспосабливаясь к метаболическим нуждам ткани.

Рис. 11.23. А. Вертикальный продольный разрез тела прямокрылого. Б. Строение трахеи насекомого

В состоянии покоя трахеолы наполнены водянистой жидкостью (рис. 11.24); в это время кислород диффундирует по ним к тканям (а СО₂ — в обратном направлении) со скоростью, вполне достаточной для удовлетворения потребностей насекомого. В активном состоянии усиление метаболической активности мышц ведет к накоплению определенных метаболитов, в частности молочной кислоты, и в тканях соответственно повышается осмотическое давление. Когда это происходит, жидкость из трахеол под действием осмотических сил частично всасывается в ткани и в трахеолы поступает больше воздуха, а значит, и больше кислорода, причем этот кислород подается непосредственно к тканям как раз тогда, когда они в нем нуждаются.

Рис. 11.24. Условия, создающиеся в тканях насекомого в покое и в активном состоянии (работа трахеол)

Общий поток воздуха, проходящий через тело насекомого, регулируется механизмом, закрывающим дыхальца. Отверстие каждого дыхальца снабжено системой клапанов, управляемых очень мелкими мышцами. Края этого отверстия покрыты волосками, которые предотвращают попадание в дыхальце чужеродных частиц и излишнюю потерю влаги. Величина отверстия регулируется в зависимости от количества СО₂ в теле насекомого.

Усиленная активность ведет к усиленному образованию СО₂. Хеморецепторы улавливают это, и дыхальца открываются. Тот же стимул может вызывать и вентиляционные движения тела, особенно у крупных насекомых. Дорсовентральные мышцы, сокращаясь, делают тело насекомого более плоским, вследствие чего объем трахейной системы уменьшается и воздух выталкивается из нее наружу ("выдох"). Всасывание воздуха ("вдох") происходит пассивно, когда сегменты тела благодаря своей эластичности принимают исходную форму.