Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 70)
Таблица 8.5. Сходство и различия между поперечно-полосатыми, гладкими и сердечной мышцами
Рис. 8.32. Поперечно-полосатая мышца. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез
Рис. 8.33. Гладкая мышца (продольный разрез)
Рис. 8.34. Срез сердечной мышцы
8.6. Нервная ткань
Нервная ткань развивается из эктодермы зародыша. Она состоит из плотно упакованных, связанных между собой нервных клеток — нейронов (число их в головном мозге человека достигает 1010), специализированных к проведению нервных импульсов, и поддерживающих клеток нейроглии. Межклеточные пространства небольшие. Нервная ткань содержит также рецепторные клетки и нередко бывает окружена соединительной тканью, богатой сосудами.
8.6.1. Нейроны
Нейроны — это функциональные единицы нервной системы. Они восприимчивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться и передавать электрические импульсы, что делает возможной коммуникацию между рецепторами (клетки или органы, воспринимающие раздражения, например рецепторы кожи) и эффекторами (ткани или органы, отвечающие на раздражения, например мышцы или железы). Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (головной и спинной мозг), называют афферентными или сенсорными нейронами, а эфферентные, или моторные, нейроны передают импульсы от центральной нервной системы к эффекторам. Нередко афферентные нейроны бывают связаны с эфферентными при помощи вставочных (контактных, промежуточных) нейронов. Строение нейронов представлено на рис. 8.35.
Рис. 8.35. Схемы сенсорного нейрона (А), двигательного нейрона (Б), вставочного нейрона (В), и поперечного среза миелинизированного нервного волокна (Г)
В каждом нейроне можно различить тело клетки (перикарион) диаметром 3-100 мкм (рис. 8.35), которое содержит ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму, и различное число отходящих от тела клетки цитоплазматических отростков. На основании числа и расположения этих отростков нейроны делят на уни-, псевдоуни-, би- и мультиполярные (рис. 8.36). Отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называют дендритами. Они короткие, относительно широкие и распадаются на тонкие терминальные ветви. Отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам, называют аксонами или нервными волокнами. Они тоньше дендритов, и длина их может достигать нескольких метров.
Рис. 8.36. Типы нейронов: униполярный (А), биполярный (Б), псевдоуниполярный (В), мультиполярный (Г)
Дистальный участок аксона способен к нейросекреции; он распадается на многочисленные тонкие веточки со вздутиями на концах. Он соединяется с соседними нейронами в участках, называемых синапсами; синапсы бывают возбудительные и тормозные (разд. 16.1.2). Вздутые окончания содержат мелкие пузырьки, наполненные особым веществом — нейромедиатором (ацетилхолин), и многочисленные митохондрии, поскольку для этих участков характерна высокая метаболическая активность. В теле клетки находятся тельца Ниссля — группы рибосом, связанные с белковым синтезом, и аппарат Гольджи (рис. 8.37). В аксоплазме нейрона содержатся микротрубочки, нейрофибриллы, шероховатый эндоплазматический ретикулум и митохондрии.
Рис. 8.37. Нейрон с синапсами
Нервные волокна могут быть миелинизированными (как, например, в черепных и спинномозговых нервах) или немиелинизированными (как в вегетативной нервной системе). В первом случае нервное волокно целиком покрыто миелиновой оболочкой, образуемой сателлитными шванновскими клетками. Эта оболочка прерывается через регулярные промежутки (вдоль волокна) перехватами Ранвье (рис. 8.35); между двумя такими перехватами можно видеть ядро шванновской клетки. Миелиновая оболочка покрыта снаружи прочной неэластичной мембраной — неврилеммой. В немиелинизированных волокнах нет перехватов Ранвье и шванновские клетки покрывают их не полностью (рис. 8.38). Одна шванновская клетка может частично одевать до девяти волокон.
Рис. 8.38. Немиелинизированное (А) и миелинизированное (Б) нервные волокна
8.6.2. Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпиневрия, называемые периневриями, делят пучок нервных волокон на более мелкие пучки, а каждое отдельное волокно покрыто собственной соединительнотканной оболочкой — эндоневрием (рис. 8.39). Нервы делят на два типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные, нервы (такие, как обонятельный, зрительный, слуховой) передают импульсы в центральную нервную систему, а эфферентные (такие, как глазодвигательный, отводящий и блоковый) — от центральной нервной системы к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (например, тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы).
Рис. 8.39. Миелинизированное нервное волокно на поперечном разрезе
8.6.3. Нейроглия
Клетки нейроглии в 10 раз более многочисленны, чем нейроны. Эти клетки плотно окружают нейроны по всей центральной нервной системе и создают им механическую поддержку, заполняя большую часть пространства между ними. Считается, что метаболическая активность глиальных клеток тесно связана с метаболизмом нейронов, которые они окружают, и что они, возможно, участвуют в процессах памяти, выступая в роли хранителей информации в форме какого-то РНК-кода. Возможно также, что они снабжают питательными веществами цитоплазматические отростки нейронов. Сателлиты нейроглии, называемые шванновскими клетками, синтезируют оболочки миелинизированных нервных волокон, тогда как другие клетки выполняют фагоцитарные функции. Клетки нейроглии делят на ряд типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями (разд. 16.2.4). Клетки макроглии делятся на две категории — астроциты и олигодендроциты. Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе (рис. 8.40); от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки. Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки также содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные; некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны. Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное переплетение, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной системы рубцовую ткань.
Рис. 8.40. Протоплазматические астроциты
Рис. 8.41. Нейроны и глиальные клетки в коре головного мозга человека
Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки — это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.
Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждениях мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.
Глава 9. Автотрофное питание
В гл. 9-11 живые организмы будут рассмотрены как потребители пищи, т. е. вещества и энергии. Процесс приобретения энергии и вещества называется питанием, и он будет основной темой глав 9 и 10. В гл. 11 мы познакомимся с дыханием, т. е. с тем процессом, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею веществ, полученных с-пищей.
Энергия не создается и не уничтожается (закон сохранения энергии). Она существует в разнообразных формах — может быть световой, химической, тепловой, электрической, механической, звуковой и т. д., и эти формы энергии могут переходить друг в друга, т. е. они взаимопревращаемы. Возьмем простейший пример: когда мы чиркаем спичкой, ее химическая энергия превращается сразу в тепловую, световую и звуковую.
Энергию можно определить как способность совершать работу. Все живые организмы можно рассматривать как работающие машины, которые не могут работать и оставаться живыми без постоянного притока энергии. Энергия необходима для того, чтобы осуществлялось множество различных жизненно важных процессов. При этом совершается различного рода работа, например:
Химический синтез веществ, необходимых для роста и восстановления тканей;
Активный транспорт веществ в клетку и из клетки;
Электрическая передача нервных импульсов;
Механическое сокращение мышц (движение);
Поддержание постоянной температуры тела (у птиц и млекопитающих);
Биолюминесценция, т. е. излучение света (у светляков, некоторых глубоководных морских животных и др.);
Электрические разряды (у электрического угря).
9.1. Классификация организмов по главным источникам углерода и энергии, которые они используют