Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 71)
Живые организмы можно классифицировать в соответствии с тем, какой источник энергии или углерода они используют. Углерод — это главный элемент, который нужен всем живым организмам (разд. 5.1.1).
Источники энергии
Хотя энергия существует во многих формах, для живых существ пригодны только две из них, а именно световая и химическая энергия. Те организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света, называются фототрофными (фототрофами) (греч. photos — свет, trophe — пища, питание), а те, которым для этого нужна химическая энергия, — хемотрофными (хемотрофами). Для фототрофов характерно наличие пигментов (и в том числе какой-либо из форм хлорофилла), которые поглощают энергию света и превращают ее в химическую энергию. Другое название процесса фототрофного питания — фотосинтез.
Источники углерода
Организмы, живущие за счет неорганического источника углерода (двуокиси углерода), называют автотрофными (автотрофами) (греч. autos — сам), а организмы, использующие органический источник углерода, — гетеротрофными (гетеротрофами) (греч. heteros — другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы удовлетворяют все свои потребности в органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соединений.
В табл. 9.1 представлены обе эти классификации — по источнику энергии и по источнику углерода. Хорошо видны их взаимоотношения. Кроме того, выявляется еще один очень важный принцип, а именно то, что хемотрофные организмы целиком зависят от фототрофных, которые поставляют им энергию, а гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, снабжающих их соединениями углерода.
Таблица 9.1. Классификация живых организмов в соответствии с основным источником углерода и энергии[31]
Самые важные группы — фотоавтотрофы (к которым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время пренебречь некоторыми бактериями, положение еще более упростится, и можно будет сказать, что гетеротрофные организмы в конечном счете зависят от зеленых растений, доставляющих им энергию и углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы называют голофитными (греч. holos — целый, полный, phyton — растение).
Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл. 9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов тоже имеет очень важное значение — это мы увидим в разд. 9.10 и 9.11.
Несколько организмов нельзя всецело отнести к какой-то одной из четырех групп. Так, например, Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некоторые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, если имеется источник органического углерода. Взаимоотношения между двумя главными категориями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь показано также, каким образом потоки энергии и углерода включаются в общий круговорот между живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют важное значение для экологии (гл. 12).
Рис. 9.1. Поток энергии (белые стрелки) и круговорот углерода (закрашенные стрелки) у фотоавтотрофов и хемогетеротрофов и сбалансированность фотосинтеза и дыхания. Световая энергия превращается в химическую в процессе фотосинтеза; химическая энергия используется для синтеза органических соединений из неорганических компонентов. Органические соединения служат источником углерода и энергии для хемогетеротрофов: углерод и энергия вновь высвобождаются в процессе дыхания (этот процесс идет и у растений). Всякое превращение сопровождается некоторой потерей энергии в виде тепла
Углерод высвобождается в процессе дыхания в виде СО2, а СО2 затем снова превращается в процессе фотосинтеза в органические соединения. Более подробно круговорот углерода представлен на рис. 9.2, где показана и та роль, которую играют в этом процессе хемосинтезирующие организмы.
Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40·1012 кг углерода в год фиксируется в процессе фотосинтеза в виде СО2. Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше: 35·1012 кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО2; 10·1012 кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных; 25·1012 кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов; 5·1012 кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода в атмосфере и в океанах
9.2. Фотосинтез
Как видно из табл. 9.1, существуют два типа фотосинтезирующих организмов — фотоавтотрофы и фотогетеротрофы. Большую часть таких организмов составляют фотоавтотрофы; их мы и рассмотрим в этой главе.
9.2.1. Значение фотосинтеза
Все живое на Земле зависит от фотосинтеза — либо непосредственно, либо, как в случае животных, косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни. А человечество зависит от фотосинтеза еще и потому, что оно использует ископаемое энергетическое топливо, которое образовалось за многие миллионы лет. По одной из последних оценок, годовая фиксация углерода (самого углерода, а не СО2) в процессе фотосинтеза составляет 75·1012 кг (рис. 9.2). Из общего количества солнечной радиации, которое перехватывает наша планета, часть поглощается, отражается и рассеивается в атмосфере, и до поверхности Земли доходит лишь около половины. Из этой половины только 25% лучей имеют длину волны, подходящую для фотосинтеза, и хотя оценки неоднозначны, кажется вероятным, что всего лишь около 0,4% таких лучей используется растениями для чистого прироста биомассы (это примерно 1% той энергии, которая доходит до растений). Именно эта ничтожная доля всей доступной энергии практически и поддерживает жизнь на Земле.
Одно из потенциально возможных применений фотосинтеза — это использование его как альтернативного источника энергии вместо истощающихся природных запасов нефти и газа. Сейчас делаются попытки смоделировать те первые этапы фотосинтетического процесса у растений, когда за счет энергии света (солнечного излучения) вода расщепляется на водород и кислород. Если бы это удалось, водород можно было бы сжигать как топливо, а продуктом сгорания была бы вода. Такая система могла бы существенно дополнить или даже всецело заменить ядерную и другие формы энергии.
Исследование фотосинтеза имеет большое значение и для сельского хозяйства, потому что, судя по приведенным выше цифрам, имеются очень большие возможности повысить эффективность сельскохозяйственных культур. Новые источники пищи получают и из микроорганизмов, тем более что водоросли и фотосинтезирующие бактерии часто бывают более урожайными, чем обычные посевы. Если их выращивать на сточных водах или промышленных отходах, можно было бы одновременно и очищать отходы, и получать пищевые продукты.
9.3. Строение листа
Лист — главный фотосинтезирующий орган высших растений. Как и у всех других органов, строение листа и его функции тесно взаимосвязаны. Из уравнения фотосинтеза:
Можно сделать вывод, что 1) листьям нужен источник двуокиси углерода и вода; 2) листья должны быть приспособлены к поглощению солнечной энергии, и в них должен быть хлорофилл; 3) как один из отходов будет выделяться кислород; 4) полезный продукт — углевод — должен транспортироваться в другие части растения или откладываться в запас. Лист — весьма специализированный орган, удовлетворяющий всем этим требованиям. На рис. 9.3 и 9.4 представлены микрофотографии срезов листа; они помогут вам понять, как устроены листья у однодольных и двудольных растений. Упрощенная схема организации листа двудольного растения (в поперечном разрезе) приведена на рис. 9.5. Строение эпидермы у листьев разного типа было показано на рис. 8.2, а устройство устьиц и их функцию мы рассмотрим более подробно в гл. 14.
Рис. 9.3. Поперечный разрез листовой пластинки и средней жилки листа бирючины (Ligustrum) — типичного двудольного растения
Рис. 9.4. Поперечный разрез листовой пластинки листа ириса (Iris) — типичного однодольного растения
Рис. 9.5. Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения. Во всех клетках мезофилла содержатся хлоропласты
Строение и функции различных тканей листа у двудольных растений охарактеризованы в табл. 9.2.
Таблица 9.2. Строение и функции тканей листа двудольного растения
Последнее, на что надо обратить внимание, — это расположение листьев, которые минимально перекрывают друг друга. Такая листовая мозаика особенно заметна у некоторых растений, например у плюща. Выдвижению листьев на свет способствуют еще два явления — этиоляция (усиленный рост побега в длину в темноте) и фототропизм (рост по направлению к свету).