Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 72)

9.3.1. Хлоропласты

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами. Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, их число варьирует от одного (как у Chlamydomonas и Chlorella) примерно до ста (в палисадных клетках мезофилла). У высших растений хлоропласты на срезе обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху выглядят округлыми. Диаметр хлоропластов около 3-10 мкм (в среднем 5 мкм), так что они хорошо видны в световой микроскоп. У водорослей форма хлоропластов более разнообразна; например, у Spirogyra они спиралевидные, у Chlamydomonas чашевидные, и в них обычно содержатся пиреноиды, как у Spirogyra (разд. 3.2.4).

Хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, называемых пропластидами; такие тельца имеются в растущих частях растения (в клетках меристемы), они окружены двойной мембраной — будущей оболочкой хлоропласта. В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропласта — строму. Детали строения хлоропластов выявляются с помощью электронного микроскопа. На рис. 7.6 показан внешний вид типичных хлоропластов в клетке мезофилла при сравнительно малом увеличении. На рис. 9.6 и 9.8 представлены другие электронные микрофотографии, а на рис. 9.7. — схема расположения мембран. Мембранная система-это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.2). В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Вся система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами. Тилакоиды местами уложены в стопки — граны. Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами (одиночными слоями). Каждая грана похожа на кучку монет, уложенных столбиком, а ламеллы чаще всего имеют вид пластинок (рис. 9.8). В световом микроскопе граны едва различимы в виде мелких зернышек.

Рис. 9.6. Электронная микрофотография хлоропласта. ЭР — эндоплазматический ретикулум. × 15800

Рис. 9.7. Строение хлоропласта. Для удобства система мембран изображена лишь частично. Звездочкой отмечен белоксинтезирующий аппарат, схожий с аппаратом прокариот

Рис. 9.8. Микрофотография 'оголенного' хлоропласта (т. е. хлоропласта с удаленной наружной оболочкой), полученная при помощи сканирующего электронного микроскопа (вид сверху). Ламеллы и граны изображены объемно. Обратите внимание на то, что ламеллы плоские, как листы бумаги, и что они соединяют граны друг с другом. Препарат-реплика с напылением (см. Приложение 2)

В строме происходят темповые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.3). По своему строению строма напоминает гель; в ней находятся растворимые ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина, а также другие химические соединения, в частности сахара и органические кислоты. Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается здесь в виде зерен крахмала (главным образом на свету). С мембранами часто бывают связаны шаровидные капельки липидов. Их становится заметно больше, когда мембраны стареют и разрушаются. По-видимому, в этих капельках аккумулируются липиды мембран. В хромопластах они часто бывают очень большими, и в них накапливаются каротиноидные пигменты.

Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза

Одной из интересных особенностей хлоропластов, помимо их способности к фотосинтезу, является наличие белоксинтезирующего аппарата. В 60-е годы было показано, что и в хлоропластах, и в митохондриях есть ДНК и рибосомы. Это привело к гипотезе о том, что в тех клетках, где имеются эти органеллы, они могут быть частично или полностью независимы от клеточного ядра. Было даже высказано предположение, что митохондрии и хлоропласты — это прокариотические организмы, которые внедрились в клетки эукариот на ранних этапах эволюции жизни. Согласно теории эндосимбиоза, эти органеллы олицетворяют крайнюю форму симбиоза. В табл. 9.3 приведены некоторые данные в пользу этой гипотезы.

Таблица 9.3. Сравнение прокариот, хлоропластов и митохондрий с эукариотами

У фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий) хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся у них не в хлоропластах, а в мембранах, расположенных внутри цитоплазмы. Поэтому такая клетка напоминает один большой хлоропласт, тем более что и по своим размерам они почти не различаются.

Хотя хлоропласты и митохондрии могут кодировать и синтезировать некоторые из своих белков, было установлено, что в них недостаточно ДНК, чтобы кодировать все их собственные белки, поэтому эволюционное происхождение этих органелл все еще остается неясным.

9.3.2. Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы — хлорофиллы и каротиноиды. Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. В табл. 9.4 перечислены пигменты, характерные для различных групп растений.

Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. На рис. 9.9 показаны спектры поглощения хлорофиллов a и b — для сравнения — спектр каротиноидов.

Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов

Для хлорофиллов характерно наличие порфиринового кольца (рис. 9.10). Такая же структура имеется и в других важных биологических соединениях — в геме гемоглобина, миоглобина и цитохромов. Порфириновое кольцо — это плоская квадратная структура, состоящая из четырех меньших колец (I-IV), каждое из которых содержит по одному атому азота, способному взаимодействовать с атомами металлов; в хлорофиллах это магний, в геме-железо. К такой "голове" присоединен длинный углеводородный "хвост" — сложноэфирная связь образуется между спиртовой группой (-ОН) на конце фитола и карбоксильной группой (-СООН) на самой голове. У разных хлорофиллов разные боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры поглощения.

Рис. 9.10. Строение хлорофилла. Координационная связь: Х-СН₃ — у хлорофилла а; -СНО — у хлорофилла b

Связь такой структуры с функцией можно описать следующим образом:

а) длинный хвост растворим в липидах (т. е. он гидрофобный) и таким образом удерживает молекулу в мембране тилакоида;

б) голова гидрофильная (т. е. обладает сродством к воде), и поэтому она обычно лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы;

в) для лучшего поглощения света плоскость головы расположена параллельно плоскости мембраны;

г) модификация боковых групп на голове приводит к изменениям в спектре поглощения, в результате чего меняется и количество поглощаемой энергии света;

д) поглощение световой энергии головой приводит к эмиссии электронов.

Хлорофилл а — фотосинтетический пигмент, представленный в наибольшем количестве; это единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.

9.6. Чем отличается спектр поглощения хлорофилла а от спектра поглощения хлорофилла b?

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, которые сильно поглощают в сине-фиолетовой области. Обычно они замаскированы зелеными хлорофиллами, но хорошо выявляются перед листопадом, так как хлорофиллы в листьях распадаются первыми. Каротиноиды содержатся также в хромопластах некоторых цветков и плодов, яркая окраска которых служит для привлечения насекомых, птиц и других животных, участвующих в опылении цветков или распространении семян; например, красный цвет кожицы помидоров обусловлен присутствием одного из каротинов — ликопина.

Каротиноиды имеют три максимума поглощения в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не только функционируют как дополнительные пигменты, но и защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.

Каротиноиды бывают двух типов — каротины и ксантофиллы. Каротины — это углеводороды, большую часть которых составляют тетратерпены (С₄₀-соединения). Самым распространенным и самым важным из них является β-каротин (рис. 9.11), который знаком всем как оранжевый пигмент моркови. Позвоночные животные способны в процессе пищеварения расщеплять молекулу каротина надвое с образованием двух молекул витамина А. Ксантофиллы по химическому строению очень сходны с каротинами и отличаются от них только тем, что содержат кислород.

Рис. 9.11. Строение β-каротина

Спектры поглощения и спектры действия

При изучении какого-либо процесса, активируемого светом, в частности фотосинтеза, очень важно знать спектр действия для данного процесса — тогда можно попытаться идентифицировать пигменты, которые в нем участвуют. Спектр действия — это график, показывающий эффективность стимулирующего действия света с различной длиной волны на исследуемый процесс, в нашем случае — на фотосинтез; эту эффективность можно оценивать, например, по образованию кислорода. Спектр поглощения — это график, отображающий относительное поглощение света с различной длиной волны тем или иным пигментом. Спектр действия для фотосинтеза показан на рис. 9.12, вместе с объединенным спектром поглощения всех фотосинтетических пигментов. Обратите внимание на большое сходство этих двух графиков: оно свидетельствует о том, что именно пигменты, и в частности хлорофилл, ответственны за поглощение света при фотосинтезе.