Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 69)

Костные клетки — остеобласты — находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Остеобласты откладывают неорганическое вещество кости. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с помощью которых остеобласты обмениваются различными веществами.

Строение костей специально приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. При откладывании волокон кости они импрегнируются кристаллами апатита. Это придает кости максимальную прочность.

Благодаря процессам резорбции и реконструкции каждая отдельная кость приспосабливает свое строение к тому, чтобы соответствовать любому изменению механических воздействий, которым подвергается животное в процессе своего развития. Поступление кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами — паратгормоном и кальцитонином (разд. 16.6.4 и 16.6.5).

Компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон.

Рис. 8.28. А. Часть поперечного среза длинной трубчатой кости. Б. Гаверсова система на поперечном срезе. Наличие многочисленных костных пластинок придает кости, несмотря на ее небольшую массу, большую прочность

Между костными пластинками имеются многочисленные лакуны, содержащие живые костные клетки — остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хорошо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; кроме того, в ней содержится много РНК. Когда остеобласты переходят в неактивное состояние, их называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в остеоцитах понижено, и они нередко запасают гликоген. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активизируются и быстро дифференцируются, превращаясь в остеобласты.

От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму, которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ, отходов метаболизма, СО₂ и О₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые ареолярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также соединяются с продольными гаверсовыми каналами; последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькмана, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.

Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое сочетание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру. Костные пластинки располагаются таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и тот груз, который ей приходится нести.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани — надкостницей. Пучки коллагеновых волокон, называемых волокнами Шарпея — Шафера и идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы богата сосудами и образует слой, содержащий недифференцированные остеобласты.

Губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, — в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, представляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальцинированное основное вещество.

Рис. 8.29. Губчатая кость

Трабекулы ориентированы в направлении, в котором на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.

Губчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.

Мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосредственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образования кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих костные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате дальнейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погружаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.

Рис. 8.30. Развитие мембранной кости

8.4.5. Дентин

По своему составу дентин очень сходен с костью. Однако он содержит больше неорганического вещества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение остеобластов (однотобластов) совершенно иное, чем в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувствительные к прикосновению и к холоду. Отростки одонтобластов вырабатывают коллагеновые волокна, откладывающиеся в их апикальных участках; в конечном счете эти волокна импрегнируются кристаллами апатита, кальцинируются и образуют новый дентин. Дентин расположен между эмалью и пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.

Рис. 8.31. Сравнение роста кости и дентина. (По John Currey, Animal Skeletons, 1970, с изменениями.)

8.4.6. Гематопоэтические ткани

Известны два типа гематопоэтической ткани — миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной — лимфоциты и моноциты. Гематопоэтические ткани состоят из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулиновыми волокнами, которые нередко называют ретикулярной соединительной тканью.

Миелоидная ткань (костный мозг)

Строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обширные межклеточные пространства. Строму пересекают многочисленные обширные тонкостенные кровеносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выстланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма.

Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты — предшественники эритроцитов, миелоциты — предшественники гранулоцитов, лимфобласты — предшественники лимфоцитов, монобласты — предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки).

Дальнейшие подробности о строении и функциях этих клеток см. в разд. 14.11.

Лимфоидная ткань

Эта ткань ответственна за дифференцировку лимфоцитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, образуемая ретикулярной соединительной тканью, преобладает над свободными клетками; плотная лимфоидная ткань, содержащая гораздо больше свободных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток.

Свободные клетки — это главным образом лимфоциты, различающиеся по размерам и функциям. Среди них встречаются также плазматические клетки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иногда моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих клеток являются фагоцитами. Более подробное описание лимфатической системы дано в разд. 14.12.1.

8.5. Мышечная ткань

Мышечная ткань составляет до 40% массы тела млекопитающего. Она образуется из мезодермы зародыша и состоит из высокоспециализированных сократительных клеток или волокон, соединенных между собой соединительной тканью. В организме имеется три типа мышц, различающихся по характеру иннервации: произвольные (поперечно-полосатые), непроизвольные (гладкие) и сердечная мышца. В табл. 8.5 указаны основные черты сходства и различия между ними. Более подробные сведения можно найти в разд. 14.12 и 17.4 (рис. 8.32-8.34).