Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 68)

Составляющие соединительную ткань клетки обычно располагаются достаточно далеко друг от друга, а их метаболические потребности относительно невелики. В разных частях организма (например, в дерме кожи) имеются обширные сосудистые разветвления, но они, как правило, обеспечивают снабжение кислородом и питательными веществами не самой соединительной ткани, а других тканей, таких, как эпителий. Существует несколько типов соединительной ткани, перечисленных в табл. 8.4.

Таблица 8.4. Типы соединительной ткани

8.4.1. Рыхлая соединительная ткань

Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение.

Ареолярная соединительная ткань

Ареолярная ткань состоит из прозрачного полужидкого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина (рис. 8.21). Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Совместно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мышечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты — это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреждений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнительные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) — полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они направляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма (разд. 14.11.2). Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернистую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образовании матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагаются вблизи кровеносных сосудов. Гепарин — антикоагулянт, содержащийся во всех тканях млекопитающих. Он нейтрализует действие тромбина, препятствуя превращению протромбина в тромбин. Гистамин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расширение сосудов, сокращение гладких мышц и стимулирует секрецию желудочного сока. Немногочисленные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной системы организма (разд. 14.14). Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структурах — в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жировая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных клеток для соединительной ткани. По мере необходимости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Рис. 8.21. Ареолярная соединительная ткань

Ареолярная ткань окутывает все органы тела; она связывает кожу с лежащими под ней структурами и соединяет между собой пласты эпителия, образующие брыжейки. Кроме того, она покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе в органы и выходе из них.

8.4.2. Плотная (компактная) волокнистая соединительная ткань

Эта ткань состоит главным образом из волокон, погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна располагаются беспорядочно или же ориентированы более или менее параллельно друг другу.

Белая волокнистая соединительная ткань

Это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, расположенные параллельно друг другу (рис. 8.22). Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волокнистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие веревки (разд. 5.5.3). Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в структурах, содержащих коллаген, в результате выполнения ими своих функций.

Рис. 8.22. Белая волокнистая соединительная ткань

Белая волокнистая ткань содержится в больших количествах в сухожилиях, некоторых связках, склере и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и надкостнице.

Желтая эластическая соединительная ткань

Эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон (рис. 8.23). По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых волокон. Эластические волокна придают ткани эластичность и гибкость, а коллаген-прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках.

Рис. 8.23. Желтая эластическая соединительная ткань

8.4.3. Жировая ткань

Эта ткань не имеет собственного основного вещества и представляет собой в сущности ареолярную ткань, содержащую большие количества жировых клеток, собранных в дольки. Каждую клетку почти целиком заполняет центральная жировая капля, а ядро и цитоплазма оттеснены к периферии (рис. 8.24).

Рис. 8.24. Жировая ткань

У млекопитающих жировая ткань содержится в дермальном слое кожи, в брыжейке, вокруг почек и сердца. Она служит энергетическим депо, предохраняет внутренние органы от ударов, способствует сохранению тепла в организме.

8.4.4. Скелетные ткани

Хрящ

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в упругое основное вещество (матрикс) — хондрин. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно образующие основное вещество хряща.

Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Основное вещество хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей. Коллагеновые фибриллы сопротивляются любым растягивающим нагрузкам, воздействующим на ткань.

Известны три типа хряща; они различаются по органическим компонентам, содержащимся в их основном веществе.

Гиалиновый хрящ (рис. 8.25). Основное вещество полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные в середине имеют угловатую форму. Хондроциты лежат в лакунах, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.

Рис. 8.25. Гиалиновый хрящ

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществ между хондроцитами и основным веществом происходит исключительно путем диффузии.

Гиалиновый хрящ — эластичная сжимаемая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, образующая воздухоносные пути дыхательной системы и некоторые части уха. Из него состоит скелет хрящевых рыб и скелет зародышей позвоночных с костным скелетом.

Желтый эластический хрящ (рис. 8.26). Основное вещество полупрозрачное и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более эластичным и гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ имеется в наружном ухе, евстахиевой трубе, надгортаннике и глотке.

Рис. 8.26. Желтый эластический хрящ

Белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он находится также в области симфиза лобковых костей и в суставных сумках.

Рис. 8.27. Белый волокнистый хрящ

Кость

Кость — это основной материал, из которого построен скелет позвоночных животных; она несет опорные, метаболические и защитные функции. Кость — это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Примерно 30% основного вещества образовано органическими соединениями, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70%-неорганическими. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, но в ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и цитраты.