Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 67)

Эпителиальные ткани делят на несколько типов (табл. 8.2) в зависимости от числа клеточных слоев и формы отдельных клеток. Во многих частях тела клетки разных типов перемешаны друг с другом, и эпителиальную ткань трудно отнести к какому-то определенному типу.

Таблица 8.2. Типы эпителиальной ткани

8.3.1. Простые эпителии

Плоский эпителий

Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро располагается в центре (рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверхность в целом напоминает мозаику. Между соседними клетками часто имеются протоплазматические связи, благодаря которым эти клетки плотно соединяются друг с другом. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Он образует также гладкую выстилку полых структур, таких, как кровеносные сосуды и камеры сердца, где он уменьшает трение протекающих жидкостей.

Рис. 8.13. Однослойный плоский эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (мелкий кровеносный сосуд)

Кубический эпителий

Это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также собирательные трубочки почки в участках, не являющихся секреторными. Кубический эпителий содержится также во многих железах (слюнных, слизистых, потовых, щитовидной), где он выполняет секреторные функции.

Рис. 8.14. Кубический эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография

Цилиндрический эпителий

Это высокие и довольно узкие клетки; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы (рис. 8.15). В каждой клетке имеется ядро, расположенное у ее основания. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по своим функциям эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия его кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает его от самопереваривания и в то же время создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пища всасывается через эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он входит также в состав щитовидной железы и желчного пузыря.

Рис. 8.15. А Цилиндрический эпителий. Б. Бокаловидная клетка. В. Микрофотография цилиндрического эпителия, выстилающего трахею

Мерцательный эпителий

Клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички (рис. 8.16). Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где он обеспечивает передвижение различных материалов.

Рис. 8.16. Однослойный мерцательный эпителий, выстилающий яйцеводы. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий

При рассмотрении гистологических срезов эпителия этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.

Рис. 8.17. Псевдомногослойный эпителий. А. Цилиндрический. Б. Мерцательный. В. Микрофотография мерцательного эпителия дыхательных путей. Г. Микрофотография ресничек, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

8.3.2. Сложные эпителии

Многослойный эпителий

Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый барьер. Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележащие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки могут превратиться в неживой роговой слой кератина, который в конце концов слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно обилен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

Рис. 8.18. Многослойный ороговевающий эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (эпителий влагалища)

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослойным ороговевающим (в некоторых частях пищевода), многослойным кубическим (в протоках слюнных желез), многослойным цилиндрическим (в протоках млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).

Переходный эпителий

Этот эпителий часто рассматривают как модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, образующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверхностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.

Рис. 8.19. Переходный эпителий мочевого пузыря

8.3.3. Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие, как бокаловидные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.

Существует два типа секреторных клеток — экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия (рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных желез выводятся на поверхность через протоки (табл. 8.3). Эндокринными называют железы, секрет которых выделяется непосредственно в кровоток. Эндокринные железы не имеют протоков; их называют также железами внутренней секреции (см. разд. 16.6 и рис. 8.20).

Таблица 8.3. Различные типы многоклеточных экзокринных желез

Рис. 8.20. Развитие экзокринных и эндокринных желез. (Freeman, Bracegirdle, An atlas of histology, London, 1975.)

Продукты, вырабатываемые секреторными клетками, выводятся тремя разными способами. В мерокриновых железах образуемый в клетках секрет выводится непосредственно через клеточную мембрану на свободную поверхность клеток. При этом никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так обстоит дело в простых бокаловидных клетках, потовых железах и в ацинусах поджелудочной железы у позвоночных. В апокриновых железах при образовании секрета верхние части цитоплазмы клетки отторгаются, как при секреции млечных желез. В голокриновых железах в процессе секреции разрушается вся клетка и секретируемый продукт выталкивается через эпителиальный слой. Таким образом выводится секрет сальных желез.

Иногда одна и та же клетка может секретировать разные вещества и притом разными способами. Примером служат млечные железы, у которых жир выделяется с помощью апокринового, а белок-с помощью мерокринового механизма.

Секреторные клетки, вырабатывающие вязкий слизистый продукт, называют слизистыми клетками или мукоцитами; если же секрет прозрачный, водянистый и содержит ферменты, то клетки называют серозными или сероцитами. Железы, вырабатывающие секреты как одного, так и другого типа, называют смешанными.

Существует несколько типов многоклеточных экзокринных желез, различающихся по сложности строения (табл. 8.3).

8.4. Соединительная ткань животных

Соединительная ткань — это главная опорная ткань организма. К ней относятся хрящ и кость, из которых состоит скелет, а кроме того, она связывает между собой другие ткани, например кожу с лежащими под ней тканями или пласты эпителия, образующие брыжейку. Соединительная ткань покрывает снаружи различные органы, отделяя их друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции другого, а также окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань — сложная структура, в состав которой входят разнообразные клетки, развивающиеся из мезенхимы, происходящей из мезодермы зародыша; волокна нескольких типов, представляющие собой неживые продукты клеток; жидкий или полужидкий аморфный матрикс, состоящий из гиалуроновой кислоты, хондроитина, хондроитинсульфата и кератинсульфата.