Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 66)
Вторую свою функцию — механическую — ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение эта опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.
Древесинная паренхима
Древесинная паренхима содержится и в первичной, и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, как и любые другие паренхимные клетки, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое.
Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а в другом — веретеновидными инициалями (см. разд. 21.6.6. и рис. 21.21). Лучевая паренхима более обильна (рис. 21.24). Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам.
Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.
Древесинные волокна
Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.
8.2.2. Флоэма (луб)
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.
Ситовидные трубки и клетки-спутницы
Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля (рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14 (см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 8.12.
Рис. 8.12. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы в поперечном разрезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus в поперечном разрезе; × 450. В. Схематическое изображение флоэмы в продольном разрезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе; × 432
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (разд. 21.6).
Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одни и те же.
Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.
Склереиды во флоэме, особенно в более старой, представлены весьма обильно.
8.3. Эпителиальная ткань животных
Эпителиальная ткань представляет собой однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние или внешние поверхности любого организма. Эпителиальная ткань развивается из эктодермы, из которой образуются эпителий кожи, нервная система и эпителиальная выстилка переднего и заднего отделов пищеварительного тракта, и из энтодермы, из которой образуется эпителий остальных отделов пищеварительного тракта, печени и поджелудочной железы. Здесь следует указать, что внутреннюю выстилку кровеносных сосудов — эндотелий — нельзя считать истинным эпителием, так как она происходит из мезодермы.
Эпителиальные клетки удерживаются вместе небольшим количеством цементирующего вещества, содержащего гиалуроновую кислоту (кислый мукополисахарид). Нижний слой клеток лежит на базальной мембране, состоящей из переплетения коллагеновых волокон, которые обычно секретируются нижележащими тканями. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, разветвляющихся в примыкающих межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.
Функция эпителиальной ткани состоит в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях ткань утолщается и ороговевает, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки замещаются быстро. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные функции или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.